BİTKİ FİZYOLOJİSİ DERS NOTLARI
Dr. A. Ergin DUYGU

Bilindiği gibi fizyoloji organeller, hücre ve dokular ile organ ve organizmaların canlılığını sağlayan işlevlerini, ilişkilerini ve cansız çevre ile etkileşimlerini inceleyen bilim dalıdır. Bitki fizyolojisi de bu çerçevede mikroalglerden ağaçlara kadar tüm bitkilerde bu konuları araştırır.
Günümüzde bilgi birikiminin ve iletiminin çok hızlı artışı nedeniyle bilim dallarının sayılarındaki artış yanında sürekli yeni ara dalların ortaya çıkması sonucu bilim dalları arasındaki sınırları çizmek zorlaşmış ve giderek anlamını yitirmeye başlamıştır.
Fizyoloji fizik ve kimya ile moleküler biyoloji, sitoloji, anatomi ve morfoloji ile biyofizik, biyokimya verileri ve bulgularından yararlanarak tıp ve veterinerlik, ekoloji ve çevre, tarım ve ormancılık ile farmasi ve gıda, kimya mühendisliği gibi uygulamalı bilimlerrindeki gelişmeler için altyapı sağlamaktadır.
Bitki fizyolojisi de bitkilerle ilgili olan konularda aynı şekilde çalışarak.diğer temel ve uygulamalı bilimlerin gelişmesine katkıda bulunmaktadır. Uzunca bir süre önce fizyoloji ile biyokimyanın konuları arasındaki sınır netliğini kaybetmiştir. Giderek diğer bilim dalları ile aradaki sınırlar da bilgibirikiminin artışı sonucunda zayıflayacaktır.

BİTKİ FİZYOLOJİSİNİN KONUSU VE DALLARI

Klasik olarak fizyoloji, beslenme fizyolojisi, metabolizma fizyolojisi ve büyüme gelişme fizyolojisi olarak üç ana dala ayrılır.
Bu yaklaşımla bitki fizyolojisinde beslenme kara bitkilerinin havadan, su bitkilerinin de sudan sağladığı gazlar ve kara bitkilerinin havadan sağladığı su buharı ile toprak veya sudan sağladıkları mineral iyonları, nasıl alındıkları ile ilgili konular beslenme fizyolojisi başlığı altında toplanır.
Metabolizma fizyolojisi de bu çerçevede alınan hammaddelerin, hangi maddelere dönüştürüldüğü ve kullanıldığı, işlevlerinin neler olduğu, hangi durumlarda bu tabloda ne yönde ve nasıl değişimler olduğunu inceler. Biyokimya ile en yakın olan daldır.
Metabolizma fizyolojisinin karmaşık ve genişkapsamlı oluşu nedeniyle de primer ( birincil, temel ), sekonder ( ikincil ) ve ara metabolizma, primer metabolitlerin depolanan ve gerektiğinde sindirilen dönüşüm ürünlerini konu alan alt dallara ayırılması gereği ortaya çıkmıştır.
Büyüme ve gelişme fizyolojisi ise beslenme ile alınan, metabolize edilen maddelerin kullanılması ile organellerden, bitki hücrelerinin embriyo düzeyinden başlayarak organlar ile bitki organizmalarına kadar büyümelerini, belli bir yönde farklılaşarak özel işlevler kazanmalarını, bütün bu olayları etkileyen etmenleri ve etkileşimlerin mekanizmalarını inceler. Büyüme ve gelişme fizyolojisi hem moleküler biyoloji hem de biyokimya ve ekoloji ile yakından ilişkilidir. Çünkü büyümeyi ve sonra gelişmeyi tetikleyen mekanizma ve özellikle farklılaşmanın şekilleri açısından kapasite genetik yapı ve baskı, biyokimyasal özellikler ile çevre koşulları ile yakından ilişkilidir.

Bilgi birikiminin artışı ile bitki gruplarına has özellikleri inceleyen veya yüksek bitkilerin yaşamında ve uygulamalı bilimlerde önemli yer tutan belli olgu ve gelişmeleri konu alan alt dallar ortaya çıkmıştır. Bitki hücre fizyolojisi, alg fizyolojisi, çimlenme fizyolojisi, çiçeklenme fizyolojisi, stres fizyolojisi, bunlardandır. Ayrıca fizyolojik olayların açıklanabilmesi gerekli temel bilgileri sağlayan fizik, enerjetik, kimya, fizikokimya ve biyokimya gibi dalların katkıları oranına göre de biyofizik, fiziksel biyokimya, biyo-organik veya inorganik kimya gibi dallara benzer şekilde biyofiziksel, biyokimyasal fizyoloji gibi alt dallara ayrılır.
Günümüzde botaniğin ve diğer temel ve teknolojik bilimler ile dallarının konuları ile ilişkinin yoğunluğuna göre adlandırılan alt dallara da ayrılmıştır. Bitki ökofizyolojisi, ürün fizyolojisi, depolama fizyolojisi, fizyolojik fitopatoloji bu alt dallara örnek olarak verilebilir.

Bu tür konu sınıflandırmaları çerçevesinde bitki fizyolojisini, fizyolojinin temel konularının bitkileri diğer canlılardan ayıran temel özelliklerin fizyolojik yönlerinden başlayarak ele almak ve bu temeller üzerinde açılım gösteren özel konulara yönelerek işlemek yararlı olabilir.

Bilindiği gibi canlıların en temel özellikleri aldıkları enerjiyi belli sınırlar içinde olmak üzere çevreden alabilmeleri, kullanabilmeleri, depolayabilmeleri ve gerektiğinde açığa çıkarabilmeleri, biyolojik iş yapabilmeleridir. Cansızlardan enerjice etkin olmaları ile ayrılırlar, doğal cansız evren enerji karşısında tümüyle edilgendir. Bu nedenle de bitki fizyolojisini biyolojinin temeli olan biyoenerjetiğin temel konularını anımsayarak incelemeye başlamak gerekir


ENERJETİK VE BİYOENERJETİK

Adından anlaşılacağı üzere enerji bilimi olan enerjetiğin temel dalı olan termodinamik ısı, sıcaklık, iş enerji dönüşümleri ve türleri arasındaki ilişkileri, bu arada meydana gelen yan olayları inceler. Fiziğin bir anadalı olan termodinamiğin fiziksel özellikler ile enerji arasındaki ilişkiler de konusudur. Kimyasal termodinamik ise fiziksel özellik değişimleri yanında meydana gelen kimyasal dönüşüm ve değişimleri inceler.
Termodinamik olgu ve olayları makro ölçekte inceler, yani olayın gelişme şekli, yolu neolursaolsun başlangıç ve bitiş noktalarındaki durumları ile ilgilenir. Örneğin çekirdek enerjisinin nükleer bombanın patlatılması veya bir santralda kontrollu olarak uzun sürede tüketilerek açığa çıkarılan miktarı aynı olduğundan termodinamik açıdan aynı olaydır.

Termodinamiğin birinci yasası da bu örnekte belirtilen şekildeki kütle - enerji arası dönüşüm olaylarının tümüyledönüşümden ibaret olduğunu, kütle ve enerji toplamının sabit kaldığını belirtir. Yani bu dönüşümlerde kütle + enerji toplamında artış veya kayıp söz konusu olamaz.
Yasanın tanımladığı kütle + enerji kavramının anlaşılır olması için madde ve enerjinin ölçülebililir büyüklükler olması gerekir. Bunu sağlayan da enerji ve kütlesi tanımlanmış olan sistem kavramıdır. Termodinamikte inceleme konusu olarak seçilen, ilk ve son enerji + kütle miktarı bilinen, ölçülen ve değerlendirilen sistem, onun dışında kalan tüm varlıklar ve boşluk ise çevredir. Örneğin güneş sisteminin termodinamiği incelenmek istenirse uzay çevredir. Güneşin termodinamik açıdan incelenmesinde ise gezegenlerle uydular da çevre içinde kalır.
Evren sistem olarak ele alındığında ise çevre olarak değerlendirilebilecek bir şey kalmadığından evrende enerji + madde toplamı sabittir, enerji veya madde yoktan var edilemez ancak enerji - madde dönüşümü olabilir.
Burdan çıkan sonuç da maddenin yoğunlaşmış olan enerji olduğudur. Enerjiyi ancak maddeye veya işe dönüştüğü zaman algılayabildiğimiz, gözlemleyebildiğimiz için maddedeki gizli enerjiyi ölçemeyiz.

İkinci yasa bütün enerjetik olayların kendiliğinden başlaması ve sürmesinin ancak sistemdeki toplam maddenin en az ve enerjinin en üst düzeyde olacağı yönde olabileceğini belirtir. Bu durum sağlandığında sistem dengeye varır, entropisi - düzensizliği - başıboşluğu (S) maksimum olur. Bunun tersi yönünde gelişen olaylar ise reverzibl - tersinir olaylardır. Örneğin canlının bir termodinamik sistem olarak oluşması ve büyüyüp gelişmesi tersinir, ölmesi ise irreverzibl - tersinmez olaylardır. Canlı sistemde ölüm termodinamik denge halidir.
Aynı şey kimyasal tepkimeler içinde geçerlidir, dışarıdan enerji alarak başlayan ve yürüyen endotermik tepkimeler kendiliğinden başlayamaz ve süremez, birim sürede çevreden aldığı ve verdiği enerjinin eşitlendiği, enerji alışverişinin net değerinin sıfır olduğu denge durumunda durur, kinetik dengeye ulaşır. Ancak eksotermik, enerji açığaçıkarantepkimelerkendiliğinden yürüyebilir.
Canlılığın oluşumu ve sürmesini sağlayan biyokimyasal sentez tepkimeleri de dengeye ulaşan reverzibl tepkimelerdir ve ancek ürünlerinin tepkime ortamından uzaklaşmasını sağlayan zincirleme tepkime sayesinde termodinamik dengenin kurulamaması ile sürebilir.

Üçüncü yasa termodinamik bir sistemde entropinin, yani madde halinde yoğuşmamış olan enerjinin sıfır olacağı -273 derece sıcaklığa ulaşılamayacağını belirtir.

Bitkilerdeki biyoenerjetik olayların anlaşılması açısından önemli olan diğer enerjetik kavramları ise entalpi, ve serbest enerji ile görelilik kuramının ışık kuantı ile ilgili sonucudur.
Termodinamik incelemenin başlangıç ve bitim noktalarında ölçülen entalpi - toplam enerji farkı (DH) olay sonundaki madde kaybı veya kazancının da bir ölçüsü olur. Canlılarda çevreden alınan enerjinin azalmasına neden olan koşullarda bu etkiye karşı iç enerji kaynaklarından yararlanma yolu ile etkinin azaltılmasına çalışan mekanizmalar harekete geçer. Evrimin üst düzeyindeki sıcak kanlılarda vücut sıcaklığını sabit tutan bir enerji dengesinin oluşu çok zorlayıcı koşulların etkili olmasına kadar entalpi farkını önler.
Entropinin ölçümü çok zor olduğundan sistemdeki düzensizlik enerjisi yerine entropi artışı ile ters orantılı olarak azalan iş için kullanılabilir, işe çevirilebilir serbest enerji (G) ölçülür. Serbest enerji sistem dengeye varıncaya kadarki entalpi farkının bir bölümünü oluşturur. Entalpi farkının entropi enerjisine dönüşmeyen, yani atom ve moleküllerin termik hareketliliklerinin artışına harcanmayan kısmıdır. Termik hareketlilik doğal olarak sıcaklığa, atom ve moleküllerin çevrelerinden aldıkları enerji düzeyine ve hareketliliklerine,hareket yeteneklerine bağlıdır; atom veya molekül ağırlığı, aralarındaki çekim kuvvetlerinin artışı hareketliliklerini azaltır.
Bir sistemde serbest enerji artışı entropi enerjisi azalırsa da çevrenin entropi enerjisi artışı daha fazla olur ve 2. yasada belirtildiği şekilde sistem + doğanın entropisi sürekli artar. Canlı sistem ele alındığında canlının oluşup, büyümesi ile sürekli artan serbest enerji karşılığında çevreye verilen entropi enerjisinin daha fazla olmasını sağlayan canlının çevresine aktardığı gaz moleküllerinin termik hareketlilik enerjisi gibi enerji formlarıdır.
Einstein’ın E = m . c 2 fomülü ile açıkladığı enerji - kütle ilişkisi sonucunda astronomların güneşe yakın geçen kozmik ışınların güneşin kütle çekimi etkisiyle bükülmeleri gözlemleriyle dahi desteklenen ışığın tanecikli, kuant şeklinde adlandırılan kesikli dalga yapısı fotosentez olayının mekanizmasının anlaşılmasını sağlamıştır.

Kimyasal termodinamikte yararlanılan temel kavramlardan olan kimyasal potansiyel fizyoloji ve biyokimyada da kullanılan ve birçok canlılık olayının anlaşılmasını sağlayan bir kavramdır. Bir sistemdeki kimyasal komponentlerin her bir molünün serbest enerjisini tanımlar. Sistemde bir değişim olabilmesi, iş yapılabilmesi için bir komponentinin kullanacağı enerji düzeyini belirtir. Eğer değişim, dönüşüm sırasında bir komponentin serbest enerjisi artıyorsa bir diğer komponentinki daha yüksek oranda azalıyor demektir. İki sistem arasında kimyasal potansiyel farkı varsa bu fark oranında kendiliğinden yürüyen bir değişme olur ve iletim görülür. Bu suda çözünen katı maddelerin - solutların, pasif - edilgen şekildeki hareketini açıklamakta da kullanılan bir terimdir.

Bu terimin su komponenti için kullanılan şekli su potansiyelidir. Kimyasal potansiyel basınç değişimi ile ilgili olayları da içerdiğinden su basıncı - hidrostatik basınç tanımı da kullanılır. Elektriksel potansiyel farkı da kimyasal potansiyelin bir şekli olduğundan sulu iyonik çözeltilerde katyonların katod durumundaki, anyonların da anod durumundaki sabit ve yüklü kutuplara doğru hareketine neden olur.
Söz konusu potansiyellerin mutlak değerleri değil aralarındaki fark itici güçtür. İki nokta arasındaki basınç, derişim, elektriksel yük, serbest enerji farkı gibi farklılıkların tümü canlılıkta rol oynar ve karmaşık dengeleri yürümesini sağlar. Bu denge birarada bulunan komponentlerin birbirleri ile etkileşmelerinden etkileneceğinden etkileşim potansiyelinin de değerlendirilmesi gerekir. Bunun için kullanılan terimler ise aktiflik - etkinlik sabiti ve efektiv - etkin derişimdir.
Etkin derişim, etkinlik sabiti yüksek maddenin veya maddelerin derişim farkına dayanarak sistemdeki değişim potansiyelini değerlendirir. Sistemin değişim potansiyelini ortaya çıkarır.
Bu çerçevede su potansiyeli sistemdeki bir mol suyun sabit basınç altında ve sabit sıcaklıkta yer çekiminin etkisi sıfır kabul edilerek sistemdeki saf su ortamından etkin derişimin daha düşük olduğu yere gitme potansiyelidir. Yani hidrostatik basınç artışına paralel olarak su potansiyeli artar. Daha önceleri Difüzyon basıncı eksikliği ve emme basıncı, emme kuvveti şeklinde tanımlanmış olan su potansiyeli günümüzde en geçerli olarak benimsenen, kuramsal temelleri sağlam olan terimdir.



BESLENME FİZYOLOJİSİ

Bilindiği gibi canlıların ortamdan sağladığı, olduğu gibi tüketerek kullandıkları besin maddeleri büyük canlı gruplarında farklılıklar gösterir. Bitkiler aleminde de özellikle su bitkilerinin sudan, kara bitkilerinin topraktan sağladığı inorganiklerin çeşitleri ve özellikle oranlarında farklılıklar görülür. Tipik bitki besini olarak kullanılan elementlerin hepsi inorganik formdadır. Ancak bitki köklerinin organik maddelerden de yararlandığı görülmüştür. Saprofit ve parazit bitkiler ise konukçuldan inorganikler yanında doğrudan organik madde de sağlarlar.
Canlıların tükettiği maddeleri oluşturan elementler canlılıktaki işlevleri açısından esas olan ve esas olmayan elementler olarak ikiye ayrılır. Günümüzde benimsenmiş olan ayırım bir elementin hücrede canlılık için esas olan bir molekülün yapısına girip, girmemesine göre yapılır. Bu da noksanlığı halinde bitkinin vejetativ gelişmesini tamamlayamaması ve karakteristik, tekrarlanır bazı belirtilerin açık şekilde ortaya çıkması ve element eksikliği giderilince ortadan kaybolması şeklinde kendini gösterir.

Suyun hidrojeni yanında karbon canlıların yapısını oluşturan ve canlılığı sağlayan organik moleküllerin tümünde bulunduğundan en önemli elementlerdir, canlılığın temel taşları olan nükleik asit ve proteinlerin yapısına girdiğinden, azot birçok organik maddenin maddenin yapısında önemli bir yere sahip olduğundan temel besin elementidir. Fosfor da tüm canlılarda enerji metabolizmasındaki yeri nedeniyle temel elementtir. Oksijen de solunumdaki rolü ile anaerob mikrobiyolojik canlılar dışındaki bitkiler için önemi ile onları izler.
Yeşil bitkilerin yaşamı için şart olan maddeler arasında miktar açısından temel besinleri su ve karbon dioksit ile oksijendir. Kemosentez yapan bakteriler için de farklı formları halinde alınsa da karbon temel elementtir.
Bunun yanında inorganik azotlu bileşikler de besin olarak çok önemli yer tutar. Çünkü bazı Cyanophyta grubu ilksel bitkiler yanında Leguminosae ve Mimosoidae familyaları gibi bazı yüksek bitkileri ancak Rhizobium bakterilerinin simbiyont olarak katkısı ile havanın azotundan yararlanabilirler. Bu grupların dışında bitkiler havada yüksek oranda bulunan serbest azotu besin olarak kullanamazlar.

Tüm canlılarda mutlaka ve yüksek oranlarda bulunması gereken bu elementler yanında besin olarak alınan elementler alkali ve toprak alkali mineral elementleri grubuna giren ve tüketimleri, gereksinim duyulan miktarları nedeniyle makroelement denen inorganiklerdir.
Bu elementlerden çok daha düşük oranlarda gerekli olan ve daha yüksek miktarları ile toksik etki yapan mikroelementler konusunda ise farklı bir tablo görülür. Bitki gruplarında cins ve tür düzeyinde bile seçicilik, tüketim ve yararlanma ile yüksek derişimlerinin varlığına dayanıklılık, zarar görmeden depolayabilme farklılıkları görülebilen elementlerdir.
Bitkiler aleminde bulunan elementlerin toplam olarak sayıları 60 kadardır. Bu elementlerin toplam bitki ağırlığına, organ ağırlıklarına, doku ve hücreler ile organellerin ağırlıklarına ve kuru ağırlıklarına oranları yaşam evrelerine, çevre koşullarına ve bunlar gibi birçok etmene göre farklılıklar gösterir.

Bitkiler için yaşamsal önem taşıyan esas element sayısı 17dir.
Makro elementler tipik olarak 1 kg. kuru maddede 450 mg. cıvarında olan arasındaki oranlarda bulunan C, O, 60 mg. cıvarındaki H, 15 mg. cıvarında olan N, 10 mg. kadar olan K, 5 mg. cıvarındaki Ca, 2 mg. cıvarındaki P, Mg ve 1 mg. kadar olan S elementleridir.
Mikroelementler arasında yer alan esas elementlerden Cl ve Fe 0.1, Mn 0.05 ve B ve Zn 0.02, Cu 0.006, Mo 0.0001mg / kuru ağırlık düzeyinde bulunurlar.
Makroelementler hücre yapısında yer alan, mikroelementler yapıya girmeyip metabolizmada etkin rol alan elementlerdir.

Esas makroelementler olarak bitkilerin canlılığı için şart olanlar arasında P, S, Ca, K, Mg, Fe yer alır. Bunların yanında Na deniz bitkileri ile tuzcul olan yüksek bitkiler için esas makroelementtir.
Esas mikroelementlerden Fe ve Mo özellikle yüksek bitkiler için, B birçok yüksek bitkiler ve V bazı algler için esas elementtir. Kükürt dışındaki mikroelementler özellikle canlılık için önemli bazı enzimlerin kofaktörü olarak işlev yaparlar. S ise özellikle kükürtlü amino asitler üzerinden sitoplazmik protein zincirlerinin kuvvetli bağlarla sağlam bir yapı oluşturması nedeniyle önemlidir.
Se, Al gibi bazı iz elementleri alarak depolayan fakat metabolizmada kullanmayan, o element için seçici olmayan türler de vardır.


BESİN ALIMI

Su içinde serbest yaşayan bitkilerin besinlerini doğal olarak suda çözünmüş halde bulunan gaz ve katı maddeler oluşturur ve difüzyon, osmoz yolları ile alınır. Yüksek su bitkileri ise buna ek olarak zemine tutunmalarını sağlayan sualtı gövdeleriyle topraktan da beslenirler.

Gaz halinde bulunan besinler tüm bitkiler tarafından yayınım - difüzyonla alınır. Canlılık için sürekli kullanılması gereken temel besinler olduklarından, bu gazlardan yararlanma yeteneği olan canlı hücrenin lümenine girip, protoplazmasına geçtiklerinde hemen kullanılırlar. Bu nedenle de yayımımla alınmaları süreklidir. Su ve suda çözünmüş olan katı besinler ise aşağıda görüleceği üzere difüzyona ek olarak osmoz, ters osmoz ve aktif alım yolları ile alınırlar.
Atmosferde doğal şartlarda %0.03 oranında bulunan CO2 güneş ışınlarının ısıya dönüşür kuantlarını içeren kızılötesi, yani 1 - 10 m dalgaboyundaki kesimini soğurarak canlılığın sürmesini sağlar.
Suda çözündüğünde karbonik asit oluşturarak pH değerini düşürür ve suyun çözme kuvvetini genel olarak arttırdığı gibi özellikle alkalilerin çözünürlüğünü arttırır. Bu şekilde de beslenmeyi ve mineral madde alımını kolaylaştırır. Mineral madde iyonları sudaki karbonik asit ve diğer organik asitlerle tuz yaparak tuz - asit çiftinin sağladığı pH tamponu etkisiyle canlı özsuyunda pH değerinin canlılığa zarar verecek düzeyde değişmesini, pH 4 - 8.5 aralığı dışına çıkması riskini azaltır.

O2 de suda çözünen bir gazdır ve çözündüğünde red - oks tepkimelerine girer. Tatlı suda 20 derece sıcaklıkta hacimce %3 oranında çözünür. Havadan ağır olduğundan atmosferdeki oksijenin suyla teması ve doygunluğa kadar çözünmesi süreklidir.

Likenler, kserofitler gibi bazı bitkiler havanın neminden su temininde yararlanır. Ayrıca hücreler arası boşluklardaki hava da bu şekilde gaz besin sağlar. Tüm bu gaz halindeki besin alımları yayınımla olur.
Kütle Akışı ve Şişme ile Su alımı

Sıvıların yerçekimi etkisiyle akışı ve benzeri olayları hidrostatik basınç farkı gibi potansiyel enerji farklılıkları sağlar. Bu şekilde DH değerinin sıfırdan büyük olduğu yer değiştirme olayına kütle akışı - “mass flow” denir. Bu tür olaylarda çözücü ve çözünen tüm maddelerin atom ve molekülleri aynı şekilde hareket eder. Kütle akışı vaküolde, hücrelerarası boşluklarda ve canlı hücreler arasında da plazmodezmler üzerinden olur.

Canlılardaki kütle akışında kapilarite önemli rol oynar, çünkü hücre ve hücrelerarası serbest akış yolları ancak mikron ve askatları düzeyindedir. Kapilerden geçiş ise geçen sıvının viskozitesi - akışkanlığı ile yakından ilişkilidir. Viskozite, akış hızı değişiminin sabit tutulması için gerekli enerji miktarı şeklinde de tanımlanabilir. Bu değer de her bir sıvı için özgül bir değerdir. Çünkü akışkanlık sıvının bir molekül tabakasının diğerinin üzerinden kaymasına karşı gösterilen dirençtir ve bu direnç sıcaklıkla azalır, çünkü ısıl hareketlilik artar, dirence neden olan fizikokimyasal ve kimyasal bağlar zayıflar.
Suyun elektrostatik olarak yüksüz kapilerlerden kütle akışı ile geçiş miktarı ve hızı yüksektir, çünkü dipol su moleküllerinin birbiriyle yaptıkları bağlar suyun yüzey tansiyonuna - basıncına sahip olmasını sağlar. Suda bulunan lipofilik maddeler suyun bu özelliği nedeniyle su yüzeyinde toplanır ve su ile beraber hareket ederler. Suda çözünen maddeler ise yüzey basıncını değişen oranlarda değiştirerek kapiler hareketliliğini ve dolayısı ile de kendi iletimlerini etkilerler.
Suda iyonlaşarak çözünen maddelerin kimyasal potansiyeli hidrostatik basınç veya yerçekimi etkisinden çok daha büyük bir enerji farkı yaratacak düzeyde olan elektrokimyasal potansiyelleridir.
Kütle akışı kuru olan tohumların ortamdan su alarak hacim artışı göstermeleri gibi pasif, edilgen olaylarda önemli yer tutar. Alınan su yapısal protein ve polisakkarit zincirleri arasındaki boşluklara da girerek, adsorbe olur, yapışır ve hidrasyonlarına ve hacımlerinin artışına, canlı veya canlı artığı dokunun da şişmesine neden olur.

Yayınım - Difüzyon ve Geçişme - Osmoz

Yayınım olayında ise olayın başladığı ve bittiği veya dengeye vardığında atom ve moleküller arası ilişkileri farklıllık gösterir. Uçucu maddelerin sıvı veya katı formdan gaz faza geçerek yayınması ve suyun buharlaşması buhar basıncı farkı sonucunda başlayıp yürüyen bir yayınım olayıdır ve DH = 0 olduğunda net, gözlenebilir, ölçülebilir yayınım durur.
İki kapalı kap arasında yayınımı sağlayacak bir açıklık oluştuğunda gazların bağıl basınç oranları, yani herbirinin özgül toplam enerjileri arasındaki farka göre değişen şekillerde yayınım gösterirler. Kısmi, oransal gaz basıncı ile difüzyon basıncının doğrusal ilişkisi nedeniyle bir karışımda yer alan maddelerin yayınım oranları değişir. Ayrıca her birinin sıcaklık ve karşı basınç değişimlerine tepkileri de farklılık gösterir. Tüm bu farklılıkların temel nedeni atom ve moleküler yapılarının, ağırlıklarının yani özelliklerinin farkından doğan termik hareketlilik ve serbest enerji farklılığıdır. Bu da maddeye has bir özellik olduğundan yayınım - difüzyon sabitesi adını alır.
Difüzyon hızı geçişi sağlayan açıklığın veya seçiciliği olmayan membranın alanı, yayınım konusu maddenin iki taraftaki derişim farkı ve yayınım sabitesine bağlıdır. Yayınımın da itici gücü ısıl hareketlilik olduğundan sıcaklık artışı ile hızı artar, daha kısa sürede dengeye ulaşır, fakat denge noktası sıcaklıktan bağımsızdır.
Difüzyonu başlatan ve yürüten derişim farkı olduğundan yayınıma konu iki taraf arasındaki uzaklık artışı olayın yürüme hızını global olarak azaltır. Çünkü yayınım moleküler düzeyde derişim farkı dilimleri halinde yürür. Bu nedenle de hücre ve organel düzeyindeki hızı çok yüksektir.
Üç gaz formundaki besin olan su buharı, O2 ve CO2 için 20 derece sıcaklıkta ölçülen yayınım sabiteleri saniyede yayınım alanı olarak sırası ile 0.25, 0.20 ve 0.16 cm2 dir, yani katıların sıvı ortamdaki yayınım sabitelerinden ortalama 10(4) kat fazladır. Bunun da nedeni gaz ortamında çok daha seyrek olan moleküllerin ısıl hareketle çarpışma nedeniyle zaman ve enerji kaybının çok daha az oluşudur.
Bu tabloya karşın fotosentez hızının ışık ve sıcaklık tarafından sınırlanmadığı durumlarda karbon dioksidin kloroplastlara kadar yayınımı için geçen sürenin sınırlayıcı olduğu belirlenmiştir. Aynı şekilde terleme hızının hücre çeperlerinden su buharı yayınım hızı tarafından sınırlandığı ve bu şekilde de bitkilerin stomalarından gereksiz su kaybını önleyen bir mekanizma olarak yarar sağladığı saptanmıştır.

Elektrostatik yüklü maddeler ile kolloidal maddelerin çözeltiler arasında yayınımları gazların ve gazlarla aynı davranışı gösteren yüksüz maddelerinkinden farklıdır. Çünkü hareketlilikleri zıt yüklü tanecikler arasındaki çekim kuvvetlerinin rastlantısal olarak değişen etki düzeyine bağlı olarak değişir.
Canlılarda ise çözeltide serbest olarak bulunan ve yapısal, sabit durumda yüklü moleküller söz konusudur. Bu karmaşık ilişkiler de bitkilerde yayınım olayının orta lamel ve hücre çeperlerinin elektrostatik yapılarına bağlı değişimler göstermesine neden olur. Bu ilişkiler hücre veya doku düzeyinde hücre çeperlerinin permeabilitesi - geçirgenliği ölçülebilir terimiyle belirtilir. Yüklü madde yayınımı yük durumları ile sabit ve hareketli olan maddelerin yük durumu arasındaki denge nedeniyle miktar ve hız açısından belli bir seçicilikle karşılaşmış olur.

Geçişme - Osmoz difüzyonun özel bir halidir. Yarıgeçirgen, seçici zar yanlızca çözgeni veya çözgenle birlikte çözeltideki bazı çözünmüş maddeleri geçirirken bazılarını geçirmemesinin sonucudur.
Osmoza giren her bir madde kendi termodinamik sistemindeki entropiyi en üst düzeye çıkartacak şekilde hareket ettiğinden, membrandan geçemeyen molekülün yoğun olduğu tarafta geçebilen maddelerin derişimi artar. Bu birikme sonucunda toplam madde artışı ve sonucunda da membranın o yanında hacım artışı olur.
Hücreler arası madde aktarımında da bu şekilde özsuda çözünmüş ve membrandan geçemeyen madde derişimi artışı çözgen olan suyun oransal derişiminin azalmasına neden olduğundan su alınmasına neden olur. Sonuç olarak kütle akışı ve difüzyonda maddelerin akışı birbirinden bağımsız başlar ve yürürken osmozda maddelerin bağıl oranı etkilidir. Canlı hücre membranı suya karşı geçirgen özellikte ve özsuda çözünmüş madde miktarı yüksek olduğunda su alımı kendiliğinden yürür. Canlılar bu mekanizma sayesinde su alımını ortamda su bulunduğu sürece garanti altına almış olur.
Gözlenen hücreler ve organeller gibi canlı yapılarda net su alımının hücrenin çeperi, komşu hücrelerin veya dıştaki sıvı ortamın hücre üzerindeki karşı basıncının etkisi ile dengeye vardığında duruşudur, bu sayede yapının şişerek patlaması engellenmiş olur. Bu basınca da geçişme - osmoz basıncı, osmotik basınç denir. Çünkü büyüklüğü osmotik alımla sağlanan çözünmüş madde miktarı ile doğrudan ilişkilidir. Sonucu olarak da bir hücrenin hacminde değişime neden olan etkin osmotik basınç farkı yarı - geçirgenlik ve seçicilik sayesinde yayınımla sağlanabilecek olan madde hareketi miktarından çok daha yüksek olur.
Temeldeki denge ise aynı türden iyonların membranın iki yüzü arasındaki kimyasal potansiyel farkının sıfır olmasıdır ve hidrostatik basınç farkının bu dengeye katkısı ihmal edilebilecek kadar küçüktür. Ana değişken ise membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır ve küçük bir orandaki değişimi bile çok daha büyük orandaki kimyasal potansiyel farkını, yani derişim farkını dengeleyebilir. Gene bu mekanizma canlı hücreye membrandaki iyonik madde kompozisyonunu düzenleyerek kolayca iyon alımı olayını denetleme olanağı verir.
20. yüzyılın başlarında Nernst başta olmak üzere araştırıcılar tarafından kuramsal temelleri atılarak asrın ortalarında kesinleşen bu bulgular 1967 yılında Vorobie tarafından Chara tatlısu alginin K iyonu alımı üzerindeki deneylerle kanıtlanmıştır.

Hücre çeperi gibi hücrenin denetimi dışında kalan ve kütle akışı ile difüzyonun geçerli olduğu kısım için kullanılan terimlerden biri belirgin serbest alan (BSA) - “apparent free space”dir.

Su alımı için iç osmotik basıncın dış ortamdan yüksek, hücre özsuyunun hipertonik olması gerekir. Yani toplam çözünmüş madde derişimi daha yüksek olmalıdır. Bu durumda herbir maddenin difüzyon basıncı farklı olacağından su moleküllerini geçiren zardan su kendi kinetik difüzyon dengesini sağlayıncaya kadar geçiş yapar.
Hipertonik hücre turgor halindedir, sitoplazma çepere yapışık durumdadır. Çünkü osmotik basınç artışı çeperin karşı yöndeki basıncı ile dengelenmiştir. Hücre özsuyunun izotonik osmotik basınca sahip olması halinde bir kısım suyunu kaybeder ve sitoplazmanın çeperden ayrılmaya başladığı görülür. Bu duruma sınır plazmoliz adı verilir ve izotonik osmotik basıncın ölçümünde kullanılır. Hücrenin iç osmotik basıncının dış basınçtan daha düşük olduğu hipertonisite durumunda sitoplazma çeperden ayrılarak ortaya toplanmaya başlar, hücre plazmolize olur.
Hücrede plazmoliz ilerledikçe klasik deyimi ile emme kuvveti artar, daha yeni terminolojideki karşılıkları ile difüzyon basıncı eksikliği -“diffusion pressure deficit” - DPD” (DBE), su potansiyeli artar.
Bunun da nedeni serbest haldeki suyun serbest enerjisinin adsorpsiyon veya adezyon, kohezyon ile tutulmuş olan sudan az oluşudur. Hücrenin yeniden turgor haline geçme, deplazmolize olma, yani plazmoliz durumundan kurtulma eğiliminin sonucudur. Tam turgor halindeki hücrede ise iç ve dış basınçlar eşit olduğundan su potansiyeli, yani net su alımı sıfır olur. Burada devreye doğal olarak hücre çeperinin elastiklik derecesi de girer. Bu nedenle ve henüz alöronlar gibi susuz bir hacim oluşturan yapılar olmadığından hacme oranla su miktarı meristematik dokularda yüksektir.
Plazmoliz sırasında protoplazmanın tümüyle küçüldüğü, büzüldüğü deplazmolizde ise şiştiği görülür. Hücre özsuyunda serbest çözücü durumundaki suyun kaybından sonra sitoplazmik proteinlerin hidratasyon kaybı - dehidratasyonu sitoplazma hacminin değişmesine neden olur. Difüzyon basıncı eksikliğinin en yüksek olduğu tohumlar, dehidrate likenler gibi yapılarda su alımı ile deplazmoliz sertleşmiş alçıyı parçalayabilecek oranda hidratasyona ve deplazmolize neden olur. Hidratasyon termik hareketliliğin ve entropinin artışına neden olarak yapısal protein, sellüloz gibi moleküllerin zincirlerininin gevşemesine ve daha kolay bozunur hale gelmesine neden olur. Bu yüzden bir süre ıslatılmış olan bakliyat daha kolay pişer.

Hücreler arasında su alışverişinin debisi bu çerçevede çeper ve membranların geçirgenliği ile DBE farkına bağlıdır. Fakat izotonik çözeltiler arasında bile plazma membranları madde alışverişini sağlar. Su içinde yaşayan bitkilerde süreklilik gösteren bu durumda madde alışverişini sağlayan kütle akımı ve özellikle de elektroosmozdur.

Elektroosmoz bir iyon iletimi mekanizması ise de polarite nedeniyle hidrate olan iyonların yani kinetik taneciklerin çevrelerindeki su moleküllerini sürüklemesi sayesinde suyun da taşınmasını sağlar. Kinetik tanecikler iyonlar ile onları çeviren dipol su moleküllerinden oluşan, yani birarada termik hareketliliği olan tanecikler olup toplam kütlelerinin daha yüksek oluşu ve elektrostatik bağların zayıf oluşu nedeniyle termik hareketlilikleri yüksek taneciklerdir. Membranlardaki porlar boyunca yaratılan elektrik alanları, yani endotermik olarak belli bir yönde kutuplandırılan polar molekül dizilişleri üzerinden kayarak iyonik maddelerin taşınması gerçekleştirilir. Bu konu mineral madde beslenmesi içinde ele alınacaktır.
Su moleküllerinin iyonlara kendiliğinden yapışarak kinetik tanecikler halinde iletilmesi iyon kaynağı durumundaki hücrede serbest su derişimini azalttığından DBE artar.

Bu tür enerji gerektiren iyon ve su beslenmesine aktif madde alımı adı verilir. Örneğin tuzcul bitkiler, halofitler osmotik basıncı yüksek tuzlu topraklarda dahi beslenmelerini sağlarlar. Kserofitler çok kurak koşullarda kuru topraklardan su alabilirler. Aktif iyon alımı yaygın görülen bir olaydır, buna karşılık aktif su alımı özel durumlarda görülür. Bu nedenle aktif iyon alımı bitki yaşamında daha önemli yer tutar


Mineral Madde Beslenmesi Mekanizmaları

Elektroosmozun bir iyon iletimi mekanizması olduğu, hidrate iyonların su moleküllerini sürükleyen ve membranlardaki porlar, kapilerler boyunca yaratılan elektrik alanları, yani potansiyel farklılıkları ile iyonik madde taşınması gerçekleştirdiği belirtilmişti.
Elektriksel potansiyel farkı DE, elektriksel yükün bir noktadan diğerine gitmesi ile yapılan işin ölçütüdür. Daha önce değinildiği üzere yukarıda kısaca incelenmiş olan itici güçlerden de çok daha daha etkindir. Biyolojik bir membranın iki yanındaki E farkı ölçümleri hidrostatik veya kimyasal potansiyel farkı ölçümlerinden elde edilen sonuçlarla karşılaştırıldığında binlerce kez daha büyük olduğu görülmüştür. Bu nedenle de organeller ve hücreler arasında elektriksel yüklü madde iletimi çok daha etkin olarak yürür.
Elektriksel bir yük ile DE arasında sabit bir ilişki vardır ki buna kapasitans denir, yani bir net yük biriminin yarattığı DE ile arasındaki sabit, özgül oranı belirtir. Yararlanılan sonucu ise bir bölgede yüksek oranlı potansiyel düşmesine neden olmadan serbest yük bulundurma, depolama kapasitesi - sığasının ölçüsü olmasıdır. Biyolojik membranların kapasitans ölçümleri bu değerin koşullardan oldukça bağımsız, sabit kalan bir değer olduğunu göstermiştir.
Bitki hücrelerinde de bu değer tipik olarak -100 mV ölçülmüştür. Yükü membranların içindeki anyon derişiminin katyonlarınkinden yüksek olduğunu, değeri ise membranın iki yanındaki potansiyelin pek farklı olmadığını göstermiştir. Aynı şekilde bitki hücrelerindeki toplam iyon derişiminin de tipik olarak 0.1M düzeyinde ve koşullardan oldukça bağımsız sabit bir değer olduğunu belirlenmiştir. Bu derişimde 100mV kapasitans ise anyon / katyon oranının 100 000 olduğunun göstergesidir. Buna karşılık bitkilerde kuru ağırlık bazındaki mineral madde katyon /anyon derişimi oranı ortalama olarak 10 dur.
Hücrelerin çevrelerinden önemli oranda katyon almalarına karşın elektrostatik dengenin ters yönde oluşmasının nedeni organik moleküllerdeki anyonik grupların yüksek oluşudur. Bu sayede organik metabolizmayı denetleyerek sürekli şekilde katyon alımına açık bir dengeden yararlanırlar. Güneş ışınları ve hava gibi topraktaki mineral elementlerinden daha kolay sağlayabildikleri kaynaklardan yararlanarak sentezledikleri organik anyonik maddeler sayesinde mineral katyonlarının alımını denetim altında tutabilirler.
Yüksüz maddelerden farklı olarak iyonların derişimindeki artış aralarındaki uzaklığın, termik hareketlilikleri ile çarpışma olasılığını üssel olarak artışına yol açacak şekilde azalması demektir. Çünkü elektriksel çekim gücünün etkisi katlanarak büyür. Bağlanmaları ise, iyonik bağın kuvvetli oluşu nedeniyle bağlanma öncesindeki ısıl hareketliliklerinin önemli oranda azalmasına neden olur. Bir sistemdeki hareketlilik komponentlerinin hareketliliklerin toplamı olduğundan sistemi etkiler.
Elektriksel yük elektriksel alan yarattığından etkisi çok yönlüdür ve nötrleşmesi ile diğer komponentler üzerinde çok yönlü etkiler yaratır. Bu nedenle de bir iyon türünün aktivite sabitesi çözeltisindeki tüm iyonların özellik ve derişimleri ile ilişkilidir. İyonun değerliliği arttıkça etkinliği de arttığından hücre özsuyu gibi iyonca zengin bir çözeltide iyonik aktivite değişimleri yüksek oranlı olur. Bu sayede de kara ve su bitkileri çok farklı özelliklerdeki topraklara, sulara adapte olarak yaşama olanağı bulabilirler.
Gene canlıların denetimini sağlayan bir olgu da iyonların canlı membranın iki yanındaki aktivitelerinin dengeye varmasının iyonların iki yandaki aktiviteleri yanında membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkına daha da kuvvetle bağlı oluşudur. Bu sayede de membranın elektriksel potansiyelini membran proteinleri ve lipid / fosfolipidleri ile denetleyebilen hücre dengeyi kurma olanağı bulur.
Bu mekanizma hücrenin gereksinimine göre iyonları seçici olarak alması açısından önemli rol oynar. İyonların lameldeki porlardan ve plazmodezmlerden geçişinde iyon yükü / çapı ilişkisine bağlı olan seçici bir mekanizma oluşur.




Donnan Dengesi
Benzer şekilde örneğin bitki hücre çeperindeki orta lamelde yer alan pektik asitlerin karboksil kökü, membran lipidleri arasındaki fosfolipidler gibi sabit iyonların yerleştiği iyon kanalları kütle akışı ile mineral iyonlarının ile geçişine elektrokimyasal direnç gösterir. Görünür serbest alanda dahi iyonların suyla birlikte hareketine engel olur. Sitoplazmik membranlardaki lipidlerin çok yüksek direncinin fosfolipidlerce dengelenmesinde olduğu gibi direnci amfoterik karakteri nedeniyle değişken olan proteinler seçici bir denetim sağlar. Protein helislerinin iyon kanalı görevi oluşturdukları porun girişinde serin gibi polar amino asitlerin bulunmasına bağlıdır. Bu ( - ) yüklü amino asitler katyon difüzyonunu destekleyerek seçicilik sağlar.
Porların işleyişinin anlaşılması sayesinde porları kapayan maddelerin keşfi 1991 tıp nobelini alan ilaç grubunun bulunmasını sağlamıştır.
Küçük mineral iyonlarını içeren çözeltiler membrandaki sabit iyonik moleküllerle aralarında Donnan potansiyeli denen elektriksel bir potansiyel farkının doğmasına ve Donnan dengesi adı verilen dengenin oluşmasına neden olur. Bu dengenin de sağlanması için zıt yüklü maddelerin ters yönde geçişi veya suda çözünmeyen formlarının çözünür hale dönüştürülmesi gerekir. Elektrostatik Donnan dengesinin çeşitli ölçeklerde oluşması hücre içi ve hücreler arası iyonik maddelerin taşınımında ve dağılımında önemli rol oynar. Bu terimle belirtilen olayın ayırt edici temel özelliği hareketi sağlayan difüzyon potansiyel farkının membranın bir tarafındaki sulu çözelti ile membranın diğer tarafta kalan yüzü arasında oluşmasıdır.
Sitoplazmadaki nükleik asitler, fosfat grupları ile ve proteinler de karboksilleri ile Donnan fazları oluştururlar. Bu anyonik gruplar membranın her iki tarafındaki katyonları kendilerine çekerek yönlendirirler. Bu şekilde de net olarak bir geçişmenin görülmediği elektrostatik bir denge kurulur. Sıvı fazdaki katyonların membrana yönlenmesi anyonların da ters yönde artan bir derişim değişimi oluşturmalarına neden olur. Termik hareketliliğin artışı bu dengenin sarsılmasına ve hareketli iyonların elektriksel potansiyel farklılıkları yaratmasına, bu arada oluşan kimyasal potansiyel farklarını dengeleyecek şekilde de geçişme yapmalarına neden olur.
Canlı hücre çözünmüş maddelerin derişimini ilgili maddeleri suda çözünmeyen bileşikleri haline dönüştürerek ortamdan uzaklaştırmak veya tersine tepkimeyle serbest hale geçirerek de denetim altında tutar. Çözünür maddelerin çözünmeyen bileşiklerine dönüştürülmesi entropi azalmasına neden olan kimyasal bağlanma ile sağlanabildiğinden endojen, enerji harcanarak yürütülen aktif bir olaydır. Ancak canlı hücrede gerçekleşebilir.
Bu olayın temelinde iyon aktivitesi ve bu değerin özgüllüğünden doğan sabitesi yatar. İyon aktivitesi iyonun derişimine bağlı kimyasal ve yüküne bağlı elektriksel potansiyellerinin açıklayamadığı bazı konuları açıklamakta kullanılan bir terimdir.
Yükleri eşit olan iki iyondan kütlesi küçük ve elektron sayısı az olanın yükünün dipol su moleküllerini çekerek çevresine toplama gücü daha fazladır. Çevresinde daha kalın bir su zarfı oluşturur. Sözü edilen denge, seçicilik sonucu bir taraftan diğerine geçişi kısıtlanan veya engellenen iyonik maddelerin birikmesine neden olur. Bu birikimin konusu olan yüklü maddeler serbest halde kalamadığından zıt yüklü iyonlarla birleşerek çözeltinin nötralizasyonununu sağlar. Bu nötralizasyon dengesi için gereken iyonik maddelerin çözünür hale geçmesi veya dışarıdan alınması gerekir.
Örneğin Ca++ iyonu, iyonik yük / su zarfı oranı büyük olduğundan porlar üzerinde büzücü etki yaparak su zarfı büyük ve iyonik yükü küçük iyonların geçişini kısıtlar, K + iyonu ise tersine olarak şişirici etki yapar ve bu iyonların geçişini kolaylaştırır. Genelde bitki hücrelerinin yoğun şekilde K, Na ve Cl alış verişi yaptığı görülür. Bu iyonların hareketlilikleri de membranlarda potansiyel farklarının doğmasına neden olur ve Cl net yükün iki taraftaki dağılımının sıfıra eşitlenmesini sağlar. Goldmann denklemi ise K, Na ve Cl iyonu geçirgenliğinin büyük oranda K seçiciliği yönünde olduğunu göstermiştir.

Elektroosmoz da membrandaki bir porun iç yüzeyinde sabit halde dizilmiş iyoniklerin yüklerinin tuttuğu su zarfları zıt yüklü iyonik maddelerin su zarflarını çekmesi sonucu yürüyen osmotik alımdır. Bu şekilde oluşan elektriksel alan membranın iki tarafında elektriksel yük farklılığı doğurur. Bu da sabitlenmemiş kinetik taneciklerin kütle akışı ile çekilerek ters yönlü bir alan oluşturmasına neden olur. Bu iki zıt yönlü alanın oluşumu sırasında doğan hareketlilik ile su molekülleri sürüklenir ve iletilir, elektroosmotik su alımı olur.

Benzer şekilde membran veya çeperde pektik veya proteinik iyonlara zayıf -H bağları gibi bağlarla tutulmuş, adsorbe olmuş olan zıt yönlü yonlar yerlerini alabilecek başka iyonlarla yer değiştirerek serbest hale geçer ve iletilir. Bu olaya da iyon değişimi adı verilir.
İyon değişiminde aynı yüklü iyonlar birbirini ittiğinden dengeye çabuk ulaşılır, yani az miktarda madde bu olaya girebilir. Bağlanmayı sağlayan kuvvet adsorpsiyon kuvvetinden daha yüksek enerjilidir, kopması daha zordur. Ancak iyonlaşmış asidik veya bazik maddelerin hidroksonyum ve hidroksil veya karboksil kökleri bağlanmış olan katyon veya anyonların yerini alabilir. Bu arada açığa çıkan hidroksonyum ve hidroksiller de su oluşturduğundan su iletimi de sağlanmış olur.

Bu olayların tümünde hidroksonyum ve hidroksil iyonları önemli rol oynadığından membranların ve özsuyun pH değeri ve değişimleri önemli rol oynar. Hücre organik asit sentezi ile pH ve amfoterlik denetimi, sentez yolu ile özsudaki serbest maddeyi bağlama veya başka maddeye dönüştürme gibi yollarla kimyasal potansiyel artışı yönünde aktif alım yaparken solunum enerjisi kullanır ve solunumun hızlandığı görülür. Ayrıca osmotik basınç ölçümlerinin kriyoskopik yöntemle yapıldığında sınır plazmoliz yöntemiyle elde edilen değerlerlerden farklı değerler vermesi ek bir su potansiyelinin olduğunu göstermiştir.
Birçok bitki türünde yerüstü organları kesilerek terlemenin emiş kuvveti ortadan kaldırıldığında da kök ksileminden su salgılanması, kış uykusu kırılan birçok odunlu türünde daha hiç yaprak oluşmamışken sürgünlere su yürümesi kök basıncı denen aktif su alımının ve pompalanmasının kanıtlarıdır. Bu basıncın gün içinde değişim göstermesi, solunum inhibitörleri ve bazı bitki hormonları gibi uygulamalarla durdurulabilmesi de göstergeleridir.
Aktif alım ve iletimin önemli bir göstergesi iyonun içine girdiği membranın iç tarafında, yani sitoplazma veya organelin içinde elektrik yükü artışı olmasıdır. Pasif alımda elektriksel nötralliği sağlayacak şekilde zıt yüklü iyon alımı veya aynı yüklü iyonun boşaltımı söz konusudur. Aktif geçişde membranın iki yüzü arasında da membranın kapasitansı ile orantılı olarak belli miktar membran potansiyeli farkı oluşur. Bu fark kısa bir süre sonra boşalarak sıfırlanır ve sonra tekrar artar, bu mekanizmaya da iyon pompası adı verilir.
İyon pompası çalışınca membrandaki pasif geçiş olayları da doğal bir şekilde etkilenir ve membrandaki değişimi dengeleyecek yönde farklılaşır, difüzyon potansiyeli artışı ile elektrik potansiyelinin düşmesi sağlanır. Bitki hücresi membranlarının kompozisyonuna göre elektriksel dirençleri 1 - 8 Kohm / cm2 arasında değiştiğinden pompaların etkinliği membran kompozisyonunun denetlenmesi yolu ile hücre tarafından denetlenebilir. Bu sayede de bitkiler tuzlu topraklara dahi adaptasyon sağlayabilir.
Membran direncinin yüksek oluşu, pompanın etkili çalışması ile aktif iletimin neden olduğu potansiyel farkı da arttığından saniyede 20 pikomol / cm2 gibi yüksek bir debi ile iyon alınabilmektedir.
Aktif iletimin bir özelliği de pasif olarak yürüyen diğer olaylara göre sıcaklık değişimlerinden çok daha büyük oranda etkilenmesidir. Pasif olayların Q10 değeri yaklaşık olarak 1 civarında iken aktif alım ve iletimde bu değer birçok enzimatik olayda olduğu gibi 2 civarındadır. Bunun da nedeni membranın yaptığı enerji bariyeri etkisidir. Tıpkı enzimatik tepkimelerin aktivasyon enerjisi gereksinimindeki gibi aktif alımın olabilmesi için bu enerji düzeyinin aşılması gerekir. Bu nedenle aktif iyon alımı mekanizması bir pompaya benzer şekilde çalışır. Gerekli enerji depolanıncaya kadar alım işlemi kesintiye uğrar. Sıcaklık artışı da bu
mekanizma aracılığı ile etkili olur. Aktif iyon alımının enzim kinetiğindeki Michaelis-Menten denklemine uyan değişimleri enzimler aracılığı ile yürüyen bir olay olduğunu göstermiştir.
Bu tür olaylara enerji sağlayan madde bekleneceği üzere ATP’dir ve ATPaz enzimi aktivitesi de olayın denetimini sağlar. ATP hidrolizi ile açığa çıkan hidroksonyum iyonları ise ters yönde hareket ederek elektrostatik dengeyi sağlar. En iyi bilinen Na+ / K+ ATPaz’dır. İki peptid çiftinden oluşur ve Mg++ tarafından katalizlenen ATP hidrolizine bağımlıdır. Çeşitli iyon pompaları olup belli iyonlar için seçici oldukları bilinmektedir.

Aktif alımın iyon seçici özelliği vardır ve yukarıda anlatılan mekanizma bunu açıklamak için yeterli değildir. Bu nedenle 1930 larda seçiciliği olan aktif taşıyıcı moleküllerin varlığı fikri ortaya atılmıştır. Deneyler benzer K+, Rb+ iyonlarının ve Ca++ ile Sr++ iyonlarının aynı taşıyıcı için rekabet ettiğini, bazı hücrelerde K+ iyonunu alıp, Na+ iyonunu boşaltan ve aynı mekanizma ile Mg++ ve Mn++ için çalışan diğer bir pompanın olduğu, Cl-, B- ve I- taşıyan tek bir sistem olduğunu gösteren deneysel veriler elde edilmiştir. Bu kadar seçici maddelerin ancak proteinler olabileceği belirtilmiş ise de 50 yıl kadar uzun bir süre kesin kanıtlar ortaya konamamıştır.
Aktif pompaların varlığının bir kanıtı da dıştaki iyon derişiminin artışı ile artan solunum ve iyon alımının belli bir derişime ulaşıldıktan sonra doygunluğa erişmesidir. Bitkilerde bu değer tipik olarak 1 - 10 mmol/ gr. taze ağırlık - saatdir.
Aktif alım mekanizmalarının ortaya çıkarılıp genel çerçevesi ortaya çıkarıldıktan sonra iyon alımının büyük oranda pasif şekilde alındığı ve aktif alımın hücrenin gereksinim tablosuna göre belli iyonların seçici olarak alımında rol aldığı, tamamlayıcı olduğu anlaşılmıştır.
Yüksek Bitkilerde Su ve Mineral Madde Beslenmesi

Tohumun şişme ile su almasından sonra yeni bir bitki oluşturmak üzere büyüme ve gelişmesi başladığında ilk olarak gelişen ve işlev görmeye başlayan organı kök taslağından oluşan köktür. Tohumun kotiledon kısmında depolanmış olan organik maddelerin sindirimi ve solunumla elde edilen madde ile enerji fotosentetik organların yeni metabolik maddeleri sağlayabilecek hale gelmeleri için gereken büyüme ve gelişme için yeterlidir. Fakat tohumun serbest akış ve hidrasyon ile kazandığı su ile şişmesinin sağladığı su ortalama %80 - 90 oranında su içeren bitkinin oluşması için çok yetersizdir.
Bilindiği gibi kökün su ve mineral beslenmesini sağlayan yapılar emici tüylerdir. Kaliptranın arkasındaki meristematik bölgeden sonra gelen genç hücrelerin boyuna büyüme bölgesini izleyen gelişme ve farklılaşma zonunun epidermisinde görülürler. Canlı epidermis hücrelerinin enine eksende uzayarak tübüler çıkıntılar oluşturması ile ortaya çıkarlar. Yüksük hücreleri gibi dış yüzleri kaygan pektik maddelerle kaplıdır. İşlevsel ve fiziksel olarak ömürleri çok kısadır ve sürekli büyüyen kökün ileri doğru büyümesi sırasında yerlerini yenilerine bırakırlar. Bitki türlerinin su için rekabet gücünde kökün büyüme hızı yanında emici tüylerin çevrim hızı da önemli yer tutar.

Hidrofitik bitkilerin su ve mineral beslenmesi yukarıda anlatılmış olan genel mekanizmalarla olur. Kara bitkilerinin beslenmesi ise daha geniş bir çerçevede ele alınarak anlaşılıp, değerlendirilebilir.

Toprak Yapısı ve Su Verimliliği

Toprağın bitkilere su sağlayabilme potansiyelini belirlemek üzere kullanılan Tarla Kapasitesi, Daimi Solma Noktası veya Yüzdesi, Su Basıncı (P), Su Tansiyonu, Nem eşdeğeri, Su Potansiyeli veya Yayınım Basıncı Eksikliği, Toplam Toprak Suyu Stresi, Kılcallık Kapasitesi gibi birçok terimler vardır. Burada konu bunlar arasında en yaygın olarak kullanılan bazı terimlerle ele alınacaktır.
Toplam toprak su stresi, (Total soil moisture stress) konuya enerjetik açıdan yaklaştığı için bu konudaki en bilimsel terimdir. Konuya toprakta bulunan suyun serbest enerjisini azaltan iki temel kuvvet grubunun etkinliği çerçevesinde yaklaşır ve toprak suyunun serbest enerjisini azaltan bu iki grubu :
• • Toprak suyu tansiyonunun ögeleri olan hidrostatik kuvvetler, yerçekimi ve adsorpsiyon kuvvetleri,
• • Toprak çözeltisinin osmotik kuvvetleri olarak tanımlar.
Hidrostatikler bilindiği gibi su basıncı, yüzey gerilimi gibi kuvvetler, adsorpsiyon kuvvetleri de su ile toprak kolloidlerini oluşturan kil gibi mineraller ve organik maddelerle su arasında etkili olan, suyun yerçekimi etkisini yenebilmesini sağlayan kuvvetlerdir. Osmotik kuvvetler de topraktaki su çözeltisinin içerdiği iyonlarla ilişkilerinin sonucu olan kuvvetlerdir. Toprak çözeltisinde çözünmüş iyon derişimi suyun azalması ve çözünür iyon miktarı artışı ile artar. Yani toprak kurudukça su alımı zorlaşır, kuraklığın zorlayıcı etkisi otokatalitik bir artış gösterir.

Toprak, kaynağı olan anakaya üzerinde bulunan ve dünya ortalamasına göre 50 - 60cm. kalınlığındaki tabakalı yapıdır. Değişik oranlardaki kaya ve çakıllar ile kumdan oluşan, su tutma kapasitesi düşük veya çok düşük olan, kil ve silt gibi ince taneli, su tutuculuğu olan mineral maddeler ile canlı artıkları ve bozunma ürünleri olan humusu içeren ve su tutan organik maddeler, sulu toprak çözeltisi ile hava ile memeliler ve sürüngenler ile solucanlardan funguslar, mikroalgler ve bakterilere kadar geniş bir açılım gösteren canlılardan oluşur. Bu karmaşık yapısı nedeniyle de çok dinamik bir yapıdır.
Kaba kum adı verilen 0.2 - 2mm. çapındaki tanelerden daha büyük çaplı olan çakıl ve taş parçaları toprağın iskeletini oluşturur. Kaba kum ve 0.2 - 0.02 mm çaplı ince kum, 0.002 - 0.02 mm. çaplı silt ve bundan daha küçük taneli kil ise su tutma kapasitesine çapın küçüklüğü oranında katkıda bulunan kısımdır. Toprağın iskeletini de içeren yapısına toprağın strüktürü, iskelet dışında kalan kısmının özelliklerine toprağın tekstürü - dokusu denir.
Bu katkıda bulunan kısımların oranı da toprak tekstürü adı verilen ve toprak sınıflandırılmasında kullanılan temel özellikleri oluşturur: Çakıllık, kumul, münbit - verimli, siltli, killi toprak ana tipleri kumlu, siltli ve killi münbit - organik maddece zengin - toprak gibi alt gruplara ayrılır. Ayrıca kahverengi orman toprağı, podzoller, çernozemler gibi yaygın ve belirgin genel özellikleri olan toprakları tanımlayan sınıflandırmalar da vardır. Bitkilerin beslenmesine uygun, yani verimli - münbit topraklar Uluslararası Toprak Bilimi Örgütü Sistemi tarafından Kumlu (%66.6 kum, %27.1 verimli fraksiyon ve %0.9 silt ve kil), İnce Kumlu ( %17.8 kum, %30.3 ver. ve %7.1k+s), Siltli (%5.6 k., % 20.2 v., %21.4 k+s ) ve Killi ( %8.5 k, %19.3 v, %65.8 kil) şeklinde sınıflandırmıştır. Toprak verimliliğinin yanısıra küçük taneli ve organik maddece zengin olması erozyona dayanıklılığının artışına neden olur.
Doğal, bozulmamış toprakta toprak yapısı ve dokusu bu sınıflandırmada farklı konumlara sahip olan tabakaları, toprak tabakalarını içerir. Toprağın tabakalanması ve tabaka özellikleri toprak profili ile tanımlanır. Toprak profilinde yer alan tabakalar - horizonlar yüzeyden derine doğru, A1,... gibi alt tabakalara ayrılan A, ....D tabakaları halinde dizilirler. Bu tabakaların herbirinin özelliği bitki örtüsünün kök sistemi özelliklerine göre kompozisyonunu yağış rejimi ve iklimsel özellikler ile birlikte denetler.
Kumlu toprak en az karmaşık olan kapiler sistemi geniş porlu olduğunda su geçirgenliği - permeabilitesi, yani drenajı yüksek olduğu için köklerin solunumu için yeterli havalandırma sağlayan düzenli ve sık yağışlı iklimler için en uygun toprak tiplerindendir. Kimyasal ve fiziksel olarak bozunma eğilimi düşük, kararlı yapısına karşın gevşektir. Öte yandan tanecikler arasında çimento görevi görevi yapabilecek organik madde ve kil ile silt az olduğundan gevşek ve erozyona açık olan toprak tipidir.
Killi topraklar ise kolloidal ve kolloidimsi özellikteki kil ve siltin oluşturduğu, su çekerek şişen ve topaklaşabilen çimento fazı ile tam ters özelliklere sahiptir. Al-silikatlardan oluşan bazik karakterli levha biçimi olan kolloidal taneciklerin çok yüksek yüzey / hacim oranı ve kohezyon, adezyon kuvvetleri, zayıf hidrojen bağı yapma yetenekleri ile kumlu topraklardan 1000, siltli topraklardan 10 kat daha fazla su tutar ve su girişi arttıkça çok daha az hava bulundururlar. Erozyona ve kurak etkisinde kurumaya karşı dirençli fakat köklere hava sağlama açısından zayıf topraklardır.
Verimli olanlar ise yaklaşık olarak eşit oranlarda kum, kil ve silt içeren, su tutma ve hava kapasitesi, drenajı, su geçirgenliği yeterli olan topraklardır. Bu verimlilik uygun iklimle birleşince sık bitki örtüsünü destekler ve organik maddece zenginleşir, madde çevrimi yüksek dengeli bir ekosistem oluşur.
Verimli toprağın porozitesi, serbest su ve hava tarafından kaplanan hacmi ortalama olarak %50 oranındadır, killi topraktan bir kattan fazla, kumlu toprağın yarısından az oranda olan bu hacim hava kapasitesini belirler. Fakat su tutma kapasitesi ilişkisine katılan değişkenler daha çok ve sonuç tahmini zordur. Çünkü toplam porlar içinde kapilariteye sahip olanlar ile olmayanların oranı ve suyun tutulmasını sağlayan kuvvetlerin büyüklükleri, oranları etkili olur.
İnce bitki kökleri ve solucanlar gibi hayvanlar killerin agregatlar, topaklar oluşturması ile kapiler poroziteyi, su tutma sığasını arttırarak toprağın verimliliğine katkıda bulunur ve sürdürülebilir bir denge oluşmasını sağlar. Bu açıdan saçak köklü otlar çok etkilidir.

Toprağın kimyasal bileşimi de bitkilerin mineral beslenmesi yanında su tutma kapasitesini etkiler. Topakların sertliği, dağılma eğilimi, nem tutma sığası, kohezyon kuvveti iyon değişimi ile geçici olarak bağlanmış olan Na + + K+/ Ca++ + H+ iyonlarının oranına bağlıdır, oranın artışı ile sertleşme ve sığa büyür. Kurak bölgelerdeki yağışlar değişebilir iyonları yıkayarak uzaklaştıracak yoğunlukta olmadığı ve yüzeyde buharlaşma ile su kaybı hızlı olduğundan topaklar sertleşir, yüzey kabuklaşır. Şiddetli yağışlar da, sonraki sıcak dönemde hızlı buharlaşma derinlere inmiş suyun yayınım ve kılcallıkla yüzeye çıkışı ile iyon çökeltmesine neden olarak olayı hızlandırır. Özellikle suda çözünürlüğü yüksek olan Na+ birikmesi toprağın tuzlanması sonucu çoraklaşmasına neden olur. Bu durum damlama yöntemi gibi bitkilerin kullanabilecekleri kadar suyun kullandıkları oranda verilmesini sağlayacak şekilde yapılmadığı durumlarda da görülür.
Toprağın global kimyasal bileşiminde çok önemli yer tutan ve toprak canlılarının tümünün yaşamını doğrudan etkileyen suyun toprakta bulunuş şekli de tüm bu olaylarda önemli rol oynar ve toprağın hem yapısal hem kimyasal özellikleri ile yakından ilişkilidir.

Toprak suyunun sınıflandırılması temelde topraktaki fiziksel haline göre yapılır.
Gravitasyonel, yerçekimi etkisinde süzülen, serbest akan su oranı porozitesi ve por çapı ortalaması yüksek ve organik maddesi az topraklarda fazladır. Bu su fazından bitkiler ancak süzülüp akarken kısa bir süre yararlanabilir. Toprağın profili burada önem kazanır, örneğin alt tabakalarda killi bir tabaka olması bu suyun birikmesine neden olur ve bu tabakaya kadar uzanan köklerin havasız kalıp, çürümesine neden olur.
Kapiler su, gravitasyonel su süzüldükten sonra toprak taneciklerinin çevresinde ve birleşme noktalarında adezyon ve kohezyon kuvetleri ile tutularak film halinde kalan sudur. Bu kuvvetler bağıl olarak zayıf olduğunda bitkiler bu kalıcı su fazından kolaylıkla yararlanır. Ancak kolloidal materyalde kuvvetle adsorbe edilen su ile sıcak ve kurak iklim koşullarında şiddetli buharlaşma ile kaybedilen kapiler sudan bitkiler aynı kolaylıkla yararlanamaz.
Rutin uygulamada kapiler su fazının tümünü değerlendiren Tarla Kapasitesi, diğer bir tanımı ile Nem Eşdeğeri toprakların bitkilere yarayışlı su tutma kapasitesi olarak kabul edilir. Suyla doymuş haldeki toprak ile yerçekimi etkisiyle süzülen su arasındaki fark poroziteyi, kalan su da yararlı kapiler su ile kullanılamayan higroskopik su fazlarının toplamı olarak alınır.
Daimi Solma Yüzdesi ile karakterize edilen Higroskopik Su fazı ile tarla kapasitesi arasında kalan su miktarı bitkiler için yarayışlı fazını oluşturur. Daimi solma noktası, bitkilerin susuzluktan kalıcı şekilde etkilendikleri, yani yeniden su düzeyi yükseldiğinde bile toparlanamadıkları durumda toprakta bulunan higroskopik olarak bağlı su fazını tanımladığı düşünülür. Daimi solma olayı canlılık ile ilgili bir terim olmasına karşın bu değer toprak özelliklerinin bir karakteristiği olarak alınır.
Gerçekte bitkiler üst yüzeyi parafinlenerek topraktan buharlaşmanın önlendiği belli hacimdeki topraktaki suyu tüketerek bir gecelik süre ile susuz kaldığında yaprakların dökülmesi esas alınmıştır. Bu durumdaki toprak 105 derecede kurutularak % nem oranı belirlenir. Aslında bu durum bitkilerin su alımının çok yavaşlayıp terlemeyi karşılayamadığı durumdur ve toprağın özelliğinden çok bitkinin osmotik karakteristiklerine ve su depolama, terleme özellilklerine bağlıdır. Mezofitik, yani ılıman ve kurak olmayan iklime adapte bitkilerde 20 atm. civarında olan yaprak osmotik basıncı kurak iklime ve tuzlu, osmotik basıncı yüksek topraklara adapte olmuş halofitik türlerde 200 atm.e kadar çıkabilmektedir.
Toprağın laboratuar koşullarında serilerek kurutulmasından sonra toprakta kalan ve ancak suyun kaynama noktasına kadar ısıtılarak kurutulmasından sonraki ağırlığı ile hava kurusu denen ilk nemli örnek ağırlığı arasındaki fark higroskopik su fazının miktarını verir. Ancak kaynama noktasındaki termik hareketlilik ile topraktan ayırılabilecek kadar kuvvetli tutulmuş olan bu fazdan bitkiler kesinlikle yararlanamaz, yani gerçek desikkasyon - susuzluktan kuruma noktasıdır..
Killi verimli ve kumlu verimli topraklar bu açıdan karşılaştırıldığında suya doymuşluk düzeyinin killide toprak kuru ağırlığının %70i, kumluda ise %35i oranında olduğu, tarla kapasitesinin %45e karşılık %20, ve daimi solma noktasının da %17’ye karşı 9, son olarak da higroskopik bağlı su fazının %10a karşılık %7 gibi değerler verdiği görülür.
Bitkilerin yağışla toprağa düşen sudan yararlanabilmeleri ile ilgili önemli bir toprak özelliği suyun infiltrasyonudur. İnfiltrasyonu düşük, killi ve organik maddece fakir toprakta yağışın hızı arttıkça yüzeyden toprağın içine yayınım yapamadığı için köklere ulaşamayan su oranı artar. Eğimli arazide akar gider, düz arazide taşkına yol açabilir veya buharlaşma ile kaybedilmiş olur. Kumlu toprakta ise bu oran en düşük düzeydedir. Alt tabakaları killi topraklarda sürme işlemi bu yönden zararlı etki yaparak erozyon riskini arttırır.

__________________

Bitkilerde Su İletimi

Yukarıda incelenmiş olan temel mekanizmalar ile topraktan su ve mineral madde alarak gene bu mekanizmalarla kabuk parankiması hücrelerine iletirler. Kabuk parankimasında da benzeri mekanizmalarla hücreden hücreye iletilen su ve mineral maddeler merkez silindirdeki cansız ksilem elementlerine, trake veya trakeidlere girerek kılcallık ve özellikle yaprakların stomalarındaki terlemenin sağladığı negatif basınçla, emişle yerüstü organlarına iletilir. Ancak uyku dönemi sonunda çok yıllık bitkilerde ilk yapraklar oluşuncaya kadar su yürümesi adı verilen ve tümüyle depo karbohidratlarının sindirimi ve solunumla yakılmasından elde edilen enerjiye dayalı kök basıncı ve kılcallıkla su iletimi görülür. Bitki yeni yapraklar fotosentez yapar hale gelinceye kadar da depolarının çok büyük kısmını eritir.

Emici tüylerin sıklığı ve yenilenme hızı köklerin beslenme etkinliğinde önemli yer tutar ve bitki taksonları arasındaki rekabette çok önemli yer tutarsa da suberinleşmiş bölümler de lentiseller aracılığı ile bu kapasiteye önemli oranda katkıda bulunur. Toprak çok kuru veya soğuk olduğunda kök büyüme hızı çok büyük oranda düşer ve kök sisteminin süberinleşmemiş, hızlı büyüyerek toprağın nemi kullanılmamış kısmına doğru yürüyen kısmın oranı çok azalır. Buna karşılık kurak yaz aylarında ve herdem yeşil bitkilerde kış aylarında da terleme sürer, bu dönemlerde gerekli su alımının lentiseller ile çatlak ve yaralardan yayınımın oranı artar. Ölü kökler de suya karşı hiç direnç göstermediklerinden önemli katkıda bulunurlar.
Özellikle odunlu bitkilerin köklerinin su ve suda çözünmüş besin elementi alınımında mikorhiza adı verilen mantarlar önemli rol oynar. ve ekto-mikorhiza şeklinde ikiye ayrılan, Korteks hücrelerinde misel ve kök yüzeyinde hif oluşturan endo- ve dışta gelişip korteks hücreleri arasına giren ekto- mikorhiza tipleri beraber gelişebilir ve toprağın su miktarına göre oranlarında değişim görülür veya kök sisteminin ana kök dışında ince köklerden oluştuğu sistemlerde yalnız endomikorhiza gelişir.
Abietinae, Salicaceae, Betulaceae ve Mimosoidae familyaları ağaçları uzun ve kısa köklerden oluşan kök sistemlerine sahiptir. Hızlı büyüyen ve çok yıllık uzun köklerde mikorhiza gelişmezken 1 yıl ömürlü lateral kısa köklerde gelişir ve dallı yapıları ile kökün emici yüzeyinin çok artmasını sağlarlar. Özellikle verimsiz topraklarda ağaçların beslenmesine büyük katkı sağlarlar. Bu nedenle de erozyona uğramış toprakların ağaçlandırılmasında köklendirilmiş çeliklere mikorhiza inokülasyonu yapılması önerilir. Mikorhizanın gelişimi için toprak suyunun tarla kapasitesine yakın ve köklerdeki karbohidrat oranının yüksek olması gerekir, toprak fosfor ve azotça fakir olduğunda büyüme yavaşlar kökte karbohidrat birikebilir ve mikorhiza hızla gelişir. Bu da erozyona uğramış fakir topraklarda sık görülen bir durumdur.
Epidermisden kortekse kadar enine iletimin bir kısmı plazmodezmler aracılığı ile olur ve bu enterkonekte sitoplazma sistemine simplazm adı verilir. Kaspari şeridine kadar olan su ve mineral iyonlarının iletiminin önemli bölümü ise korteks hücre çeperleri üzerinden gerçekleşir.
Kaspari şeridi hücrelerinin çeperleri yağ asitleri polimeri olan süberinli ve sellülozik olmayan, pektin gibi polisakkaritler yanında az miktarda protein ve sağlam bir yapı oluşturmalarını sağlayan Ca ve diğer bazı makroelementler yanında silikatlar içeren çeperlerdir. Pektin esas olarak 1,4-bağlı a-D-galakturonik asitten oluşur ve karboksil gruplarının ( - ) yükleri Ca kelasyonu ile çok sıkı bağlı zincirli sağlam yapının oluşmasını sağlar. Bu anyonik yapı katyon / anyon alım dengesini katyonların lehine çeviren ve plazmalemmadan çok daha etkili şekilde iyonlar ve diğer maddelerin alımını sağlayan yapıyı oluşturur.
İyonların hücre çeperlerini enine olarak geçmelerini ve plazmalemmaya da ulaşmalarını sağlayan ana mekanizma çeper porlarını dolduran su kanallarında gerçekleşen yayınımdır. Hücre çeperlerinin ve çepere bitişik GSA yayınım sabiteleri plazma membranlarınınkinden 10 - 100 000 kat daha fazladır ve plazmalemma kanalları genelde hücrelerin yüzey alanının ancak %0.1 - 0.5 kadarını oluşturur.
Ksilemdeki iletim hücrelerinin hücre çeperlerindeki geçitler üzerinden de benzer şekilde enine iletim olur. Ksilem parankiması hücreleri de depo parankiması görevine sahip olan canlı hücrelerdir. Kökteki canlı hücrelerin canlılıklarını sürdürebilmeleri, büyüme, gelişme ve bölünmeleri, aktif alım ile iletim gibi enerji gerektiren etkinlikleri için organik madde sağlarlar. Yeşil yerüstü organlarında üretilen bu maddeler floem tarafından sağlanır.
Terleme - transpirasyon su ekonomisinde ve dolayısı ile de mineral beslenmesinde çok önemli yer tutarsa da terleme olayı fotosentezle de çok yakından ilişkili olduğundan fizyolojisi daha sonra incelenecektir.
Terlemenin yarattığı su potansiyeli farkı ile sağladığı emiş gücü yanında kılcallık ve suyun yüksek yüzey geriliminin sağladığı kohezyon kuvvetiyle su ağaçlarda toprağın derinliklerinden taçlarına kadar iletilmektedir.

Kserofitlik ve Su Ekonomisi Ökofizyolojisi
Protoplazmanın susuzluğa dayanıklılığı özellikle likenler, yosunlar, eğreltiler ve ciğerotlarında görülürse de yüksek bitkilerde susuz koşullara karşı geliştirilmiş olan daha karmaşık mekanizmalar etkili olur. Grup olarak bazı otsular, koniferler ve sklerofillerde yüksek dayanıklılık görülür. Susuzluk toleransı varyete ve genotipler düzeyinde bile büyük açılımlar gösterebilir. Örneğin ciğer otları türlerinde aynı düzeydeki su eksikliğine dayanma süresinin 6 kat düzeyinde açılım gösterdiği belirlenmiştir.

Kurak ve sıcak iklimi olan bölgelere adapte olmuş çeşitli düzeylerdeki bitki taksonlarının geliştirdikleri mekanizmalar temelde dört tiptir:
I. I. Kuraklıktan kaçanlar: Yağışlı mevsimde çimlenerek hızla büyüyüp, gelişen ve tohumlarını oluşturup kurak dönem öncesi yaşam devrelerini tamamlayan, kurak dönemi tohum halinde geçirenler;
II. II. Kuraklıktan kaçınanlar: Su kaybını azaltacak morfoloji ve anatomiye sahip olduğu gibi su alımında etkili kök sistemi geliştiren ve özel fizyolojik, biyokimyasal mekanizmalara sahip olan bitkiler;
III. III. Kuraklığa direnenler: Su depolayarak, alımının mümkün olmadığı dönemlerde bile normal yaşamlarını sürdürecek biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmaları olan, su kaybını da en alt düzeyde tutan bitkiler.
IV. IV. İğne yapraklılar, koniferler
Alt gruplar olarak da:
1. 1. Derin köklü ve su kaybını azaltan bodur, dikensi yapraklı, freatofitler
2. 2. Yumrulu veya rizomlu jeofitler
3. 3. Herdem yeşil ve sklerenkimatik iskeletleri olan sklerofiller
4. 4. Kuraklıkta yaprak dökümü veya daha kserofitik olanlarla yenilenmesi ile su ekonomisi yapan odunlular
5. 5. Yapraksız ve etli, yeşil gövdeli olanlar
6. 6. Su depolayan sukkulentler
7. 7. Şiddetli kuraklukta tüm yaşamsal etkinliklerini durdurarak su bulduğunda tekrar canlılık kazanan “resurrecting” dirilen bitkiler.
Çok yıllık bitkiler de mevsimsel değişimlerin getirdiği farklı koşullara karşı bu tür mekanizmaların bir kısmından oluşan gelişmeler ile uyum sağlayarak yaşamlarını sürdürürler. Kışın soğuk koşullarına karşı geliştirdikleri korunma mekanizmalarına benzer önlemlerle kurağa da direnmeye çalışırlar. Örneğin kışın su alımını ve dokularındaki suyu azaltır, su alımı ve büyümelerini tümüyle durdururlar, baharda su alımını tekrar başlatarak üreme etkinliklerini tamamlar ve kurak bölgelerde yaz süresince büyümelerini kısıtlarlar. Sonbaharda kışa hazırlanmaya başlarken kuraklığa dayanıklılıkları da artar ve kışın en üst düzeye çıkar. Kuraktan kaçanlar, adapte olanlar (evading) su kaybını az ve derin stomalar ile azaltan, kalın kütükülalı, küçük yapraklı, derin köklü olanlar, sukkulentler. Protoplazması zarar görmeden dehidrate olan toleranslılar
Kuraktan kaçınanlar su kaybına stoma kapatma ve kütikülar evaporasyonu kısma, etkin su alımı ve iletimi ile yaşam devrini kurak dönemler arasına sığdıranlardır.
Genelde genç doku ve organların, dokuların hücreleri yaşlı olanlardan kuraklık ve soğuğa daha dayanıklıdır. Bu durum gerek yaprak döken gerekse herdem yeşil bitkilerin yapraklarında kendini gösterir. Absisyon, yani dökülme öncesi yapraklar normal ömürlerini tamamlamadan yaşlanır, senesansa uğrar yani ihtiyarlar, sararıp, kururlar. Dokularındaki su ve tüm besin maddeleri boşalır ve gövde üzerinden genç yapraklara gönderilir. Tıpkı hayvanlardaki yavruları koruma içgüdüsü gibi bitkilerde de genç ve büyüme potansiyeli olan organları koruma mekanizmaları vardır. Graminelerin kurağa dayanıklılıkları hızlı büyüme dönemlerini tamamlayınca azalır ve kurakta büyüme hızları düşer, yaşam devirlerini tamamlayabilmek için bodur kalır ve daha erken tohum verirler.
Kuraklık yeni gelişen yeraltı ve yerüstü organlarının dokularında da linyin / sellüloz oranı artışına neden olur. Bunun korunma ve adaptasyon mekanizması olarak bitkiye sağladığı avantaj ise linyinin hemisellüloz ve sellülozun hidrojen bağları ile adsorbe ederek ve zincirleri arasında tuttuğu su oranının %30 - 50 daha az oluşudur. Bu sayede de odunlaşmış çeperler üzerinden yeni büyüyen ve su gereksinimi yüksek olan hücrelere su iletimi daha bol ve hızlı olur.
Kserofitik bitkilerin birçoğunun yapraklarında kokularından kolaylıkla algılanan uçucu yağ yapısında maddeler vardır. Bu maddelerin buharlaşması, terleme hızı düşük olan yaprakların serinlemesini sağlar.
Hücre fizyolojisi açısından bakılınca görülen ilişki ise hücrede vaküolün oluşarak büyümesi ile dayanıklılığın azalmaya başlamasıdır. Örneğin şişmemiş tohumun embriyosu suyunu tümüyle kaybetmeye bile dayanıklıdır. Bekleneceği üzere bu ilişkilere aykırı bazı durumların varlığının gözlendiği olmuştur.
Beklendiği gibi kök sistemini hızlı geliştiren, derin ve yaygın olduğu kadar büyük kütleli kökü olan bitkilerin sıcak veya soğuk kurak dönemlere dayanma gücü daha fazladır. Örneğin Pinus sylvestris ve Eucalyptus türleri toprak yüzeyine yakın lateral yayılan köklerden dibe doğru inen kökler geliştirdiklerinden kurağa dayanıklıdır. Çöl bitkilerinde 18 metreye kadar inen kök sistemleri görülmüştür. Bazı meşe türleri gibi bazı ağaçlar ise köklerinin derine inmesi yanında kök hücrelerinin saldığı asitlerle kalker kayaları gibi yumuşak ve su depolayan kayalara sızarak kayalardaki suyu bile kullanır. Diğer önemli bir parametre ise emici tüy çevrim hızıdır.
Stomaların sıklığı, çukur konumu, kapanma oranı ve hızı, kütikülar terleme hızı ile kütikülanın yaprağın ısınması ile su kaybına neden olan kızılötesi ışınları yansıtma özellikleri, Stipa ve Festuca türleri gibi bazı bitkilerin yaprak ayalarının su stresinde kıvrılarak yüzey küçültmesi, güneşin geliş açısına göre büyüme ve yaprak dizilişi asimetrisi gibi mekanizmalar da cinsler ve türlerin korunma mekanizmaları arasında yer alır.
Genelde kserofit bitkilerde su oranının mezofitlerden daha yüksek oluşu da oluşmuş olan korunma mekanizmalarının sonucu olan fizyolojik bir mekanizmadır.
Tüm bu mekanizmaların sağladığı dayanıklılığın yanında etkili olan protoplazma fizyoloji ve biyokimyası özellikle diğerlerinin sınırlarına gelmesi halinde de tümüyle önem kazanır. Her stres dönemi etkilediği bitkinin sahibi olduğu genetik potansiyel çerçevesinde dayanıklılık mekanizmalarını harekete geçirdiğinde bitki aynı yöndeki daha şiddetli strese de hazırlık yapmış olur. Öte yandan sınır plazmolizden itibaren protoplazma üzerinde mekanik zorlama başlar ve zararlı olur, hatta membranlarda çatlama ve yırtılmalar dahi görülür. Bu nedenle de stresin kısa sürelerle tekrarlanması daha zararlı etki yapar.
Kuraklık protoplazmanın akışkanlığını azaltıcı ve Ca/K oranının arttırıcı etki yaparak porların su geçirgenliğini azaltır. Yeni araştırmalar su stresi etkisi ile başlayarak yürüyen senesans olayındaki metabolik değişimler ile doğal yaşlanma sonucu olan ihtiyarlama sonucu olan metabolik madde boşalmasının birbirine çok benzer olmasına karşılık hidrolitik ve oksidativ enzim proteinleri ile aktivitelerinin farklılık gösterdiğini ortaya koymuştur.
Günlük su miktarı değişimlerinin incelenmesi fotosentetik aktivitenin artışına neden olan ve nişasta taneleri gibi su oranı düşük taneciklerin biriktiği saatlerde kuru ağırlığa oranla su yüzdesinin arttığını, yapraktaki bu kuru maddelerin boşaldığı saatlerde yükseldiğini göstermiştir. Bu da taze ağırlığa oranla su yüzdesinin değil suyun toplam miktarının su ekonomisinin göstergesi olduğunu göstermiştir.
Kserofitik karakterlerin, kalın kütikül, sukkulens, balmumsu örtü tabakası, küçük veya dikensi yaprak, çukur stoma, çok trikom, küçük hücreler, linyinleşme özelliklerin her zaman düşünülen sonucu sağlamadığı görülmüştür. Örneğin çöl bitkilerinin terleme düzeyi mezofitlerden yüksek olabildiği, Verbascum tüylerinin alınması gibi uygulamaların terleme düzeyini arttırmadığı, trikomların su kaybını azaltıcı değil yüksek su kaybının sonucu olduğu gibi bulgular tipik kserofitik karakterlerin fizyolojik dengelerle birlikte bir bütün oluşturduğunu göstermiştir.
Kserofitlerin tipik yapıları çok farklı ekolojik koşullarda da görülebilir:
Bitki örtüsünde çöllerden tuzlu, soğuk, rüzgarlı, aydınlanma şiddeti yüksek yüksek rakımlı yerlere kadar açılımlar görülebilir. Örneğin çok farklı familyaların kendileri için atipik bazı cins ve türleri sukkulent özellikte olabilir.
Suyun protoplazmadaki termodinamik aktivitesi önemlidir ve bağıl değeri, aynı sıcaklık ve basınçta ölçülen bir su emici materyalin üzerindeki buhar basıncının saf su üzerindeki doymuş buharın basıncına oranıdır.
Hidratür ise = bu p/po oranı x 100 dür ve hava nemini, çözelti veya hidrofil cisim üzerindeki bağıl su basıncını, % termodinamik bağıl su aktivitesini tanımlamakta kullanılabilir.
Bitki hidratürü terimi protoplazma hidratürüdür, yani hücreler arası boşluk ve çeperleri içermez. Vaküollü hücrelerde özsu hidratürü ile dengededir. Protoplamik şişme ile özsu ve dış ortam arasında ilişki vardır ve özsu hidratürü osmotik potansiyel tarafından belirlenir.

__________________

Protoplazmanın Hidratürü
Gram k.ağ başına su miktarını belirten hidrasyonundan farklı bir terimdir ve protoplazma suyunun bağıl termodinamik aktivitesinin ölçüsüdür. Fakat fizyolojik aralıkları olan% 96 - 100 arasında aralarında doğrusal ilişki vardır, yani şişme ile hidratür paralel değişir.
Protoplazma hidrasyonunun su potansiyeli - emme potansiyeli - difüzyon basıncı eksikliğine bağlı olduğu ve suya doymuş hücrede maks. olduğu görüşü termodinamik açıdan yanlıştır. Özsuyun bağıl su aktivitesi - hidratürü daima < saf su olduğundan protoplazmanın şişmesi limite gider. Özsu osmotik potansiyeli bilindiğinde protoplazma hidratürü hesaplanabilir, başka türlü de ölçülemez. Fakat OP sıcaklığa bağlı iken hidratür değildir, bu açıdan OP çöl bitkilerinin su ilişkilerinin ekolojisinde çok önemlidir.
Çok değişik ekolojik ortamlarda birçok türün potansiyel osmotik basınçlarının ölçümü ile osmotik spektra elde edilir. Bu spektrum vejetasyonu oluşturan ot, sukkulent ve çalı gibi farklı yaşam formlarının osmotik basınç potansiyellerinin karşılaştırılması olanağını verir. Hidratürün tanımlanmamışolduğudönemde her tür için elde edilen en düşük ve yüksek OB potansiyelin negatifi olan potansiyel OB değerleri de belirtilerek ölçülen örnek sayısına göre ortalamaları ile beraber kullanılmıştır.

Kurak alanlarda ortalama hava sıcaklığı örneğin 30 den 40 dereceye çıkarken kum yüzeyin sıcaklığı 35 den 85 dereceye kadar çıkıp gece daha hızlı olarak düşer.
Hava bağıl nemi Rh-Relativ hümidite ise tam tersi ilişki gösterir, örneğin %40 dan 0a düşer ve tekrar 40’a çıkar.
Kışın ise Rh ve top. suyu donma ile düşer, kuraklık etkisi yapar, bitkiler donmuş suyu alamaz, buna fizyolojik kuraklık denir.
Nemli bölge ile semiarid- yarıkurak bölgenin sınırını yağış ile evaporasyon potansiyeli dengesi çizer evapotranspirasyon, yani bitki terlemesi ile topraktan buharlaşmanın toplamı esas alınr. Doğal olarak bu da havanın bağıl nemi ve dolayısı ile sıcaklığa bağlıdır. Karasal çöllerde kışın günlerin kısalığı soğuk etkisini arttırır ve hava hareketleri havanın sürekli kuru kalmasına neden olur.Yazın ise güneş enerjisi alçak basınca neden olur ve çevreden içe hava akımı yaratır. Çevre dağlık ise nem aşağıda kaldığından dağları aşamaz ve iç kısıma kuru hava akımı olur.
Yaz yağışları düzensiz ve yereldir, çünkü dağları geçebilen nem yeryüzü örtüsünün heterojenitesi ve rakım farklılıkları nedeniyle konveksiyona uğrar. Kısa süreli ve yerel fırtınalar olur, özellikle sırtlar, vadiler hava akımı yarattığından bu fırtınaları destekler. Yıllık yağış çanakta 12 cm olurken dağların rüzgarlı eteklerinde 100 cm olabilir.
Sukkulens ile kurağa dayanıklılık kışı sert yörelerde -1...-4 derecenin altında mineral beslenmesi ve osmotik basınca bağlı olarak direnci kırdığından karasal steplerde pek geçerli olamaz.
Kış gecelerinde sıcaklıkları hava drenajı kontrol eder. Güneşin batışı ile toprak yüzeyi ve hemen üstündeki hava tabakası çabuk soğur. Soğuma ile hava yoğunluğu ve ağırlığı artar ve sırtlardan aşağıya esinti ile süzülür, çukurlarda soğuk birikirken yamaçlarda doğan boşluğu daha sıcak hava doldurur; böyle sürer. Kuvvetli bir hava akımı ve sıcaklık değişimi modeli doğar
Doğal olarak çanak - tepe rakım farkları ile eğimler, kuzey ve güneye bakış önemli rol oynar. Kış yağışın bol olduğu zaman olduğundan güneye bakan yamaçlardaki daha sıcak koşullar nemin kaçmasına neden olur, kuzey yamaçlarda ise nem tutulur. Sonuçta vejetasyon- bitki örtüsü farklılıkları yüksek olur.
Gün ortasındaki ortalamalar ise çanakta 15 derece iken tepelerde 4 derece gibi beklenen farklılıkları gösterir.
Yazın ise koşul farklılıkları azalır, gecelerin kısalığı hava drenajı etkisini azaltır ve gece sıcaklıkları kritik değerlerden uzaktır.
Anakaya jeolojisi kurak alanların erozyonu ve çölleşmesinde önemlidir. Jeomorfolojiyi ve erozyona dayanıklılığı etkiler. Çöl ortamı ana kayaç jeolojisi ile yeryüzünde cereyan eden olayların uzun süreli ilişkisi sonucudur ve aynı bölgede farklı koşullara yol açar, yani çölleşme piyesinin sahnesidir. Yeryüzündeki kayaların şekil, büyüklük ve dağılımını, ilişkilerini belirler. Erozyona bağıl dayanıklılık oranlarını hem fiziksel ve kimyasal özellikleri hem de topoğrafya ile birlikte belirlediği gibi erozyonla doğan yapıların tanecik şekil ve boyutlarını, çözünürlük ve taşınabilirliklerini de belirler.
Dayanıklılığın aynı olduğu ortamlarda da iklim koşullarının etki şekli ve derecesi hem yeryüzüdeki etkisi hem de önleyici vejetasyonu sınırlayıcı etkisiyle önem kazanır. Jeolojik etki yapabilecek düzeyde yağış olmadığında rüzgar önem kazanır. Yağış hem fiziksel hem de kimyasal etkiler yaratırken rüzgarın etkisi tümüyle fizikseldir. Hava nemi ise kimyasal etki yaratır.
Tipik karakteristik olan vejetasyon azlığı veya yokluğu oldukça kısa sürede de ortaya çıkabilir. Örneğin bir maden alanında 150-180cm ort. yıllık yağışa rağmen 100 km2 lik bir alan dumanlar vs.nin etkisiyle çıplaklaşıp, rüzgar ve sel etkisine açık hale gelerek erozyona uğraması sık görülebilen bir durumdur.
Yoğun ve dikkatsiz tarım uygulamaları doğal vejetasyonu eriterek kuraklığı arttırıp, tarımsal verimi azaltırken, rüzgar ve su erozyonunu arttırı ve 10 yılda bile çölleşme olabilir. Entansiv tarım toprağın asitleşmesine neden olarak bitkilere yararsız hale getirir. Buna karşı toprağın kireçlenmesi gerekir. Benzer şekilde aşırı otlatma ile bitki örtüsü kaybı çölleşmeye neden olur.
Semi - arid, orta kurak bölgelerdeki çorak alanlarda toprağın üst yüzeyinin kabuklaşması suyun yüzeyden akışına neden olarak topoğrafik izler bırakır. Özellikle kalker gibi çözünür kayaçları çok etkiler, yüzeydeki çentikli görünümle kendini belli eder. Fiziksel etkileri poröz kayaçlardan gevşek yapıları çekerek uzaklaştırmak suretiyle zayıflatmak ve zamanla seçii olarak bozunuma neden olmaktır. Özellikle ince taneli sedimanter kayaçlarda kendini gösterir. Kimyasal etki çözünür tuzları çekerek çöktürmesidir. Kalkerli tüf veya traverten oluşumuna neden olur. sıak dönemlerde de yüzeyde bu tuzların birikimi görülür.
Çölleşme vejetasyon çeşitliliğini azaltır, toprak tekstürü, eğim, kumluluk gibi ekstrem koşullara adapte olabilen cinslerin türlerine indirgenir. Drenajı yetersiz alkali düzlüklerde vejetasyon zayıftır ve örneğin çeşitli Atriplex, Astragalus, Salvia, Thymus türleri gibi türler görülür. Halofitler de yanlarında bulunur.
Sert zemin üzerindeki ağır topraklarda en iyi gelişimlerini gösteren çalı türleri özellikle Atriplex spp. dir. Yabani asma türleri yanında odunlulardan Acacia, Juniperus, Eucalyptus türleri olabilmektedir. Legüm ağaçlarından Acacia örneğinGüney Afrika, Arizona çöllerinde dahi boldur.
Vejetasyon tipleri yerel topoğrafya ve edafik koşullara göre, örn. Volkanik,granitik anakaya cinsine göre farklılaşabilmektedir.
Çölleşme endemik tür artışına neden olur, perenniyal/ annual oranı 3/2 gibi yüksek oranlara ulaşır. Genelde çöl türleri sürekli evrimleşme ile ortaya çıkmış ve evrimlerini sürdüren türlerdir. Özel edafik ve fizyolojik koşullarda yaşayan, sadece kuru koşullara bağlı olmayan türlerdir. Örn. tuzlu, alkalin, kumul gibi ortamlar için seçicidirler, Atriplex bunlardandır alkalin, tuzlu topraklarda susuz ortam yanında toprağın yüksek osmotik basıncına dayanıklı oluşları ile yüksek rekabet gücü elde ederler. Bazı türler çölleşme koşullarındaki mikrohabitat koşullarına alttürleri sayesinde uyum sağlamışlardır. İklim koşulları soğuk ve nemli kış koşulları ile de rekabet tablosunu etkiler.
Türlere göre değişen çimlenme zamanı ve yöntemi üzerinde etkili olan başka etmenler de vardır. Empermeabl tohum kabukları sayesinde susuz ortamda desikasyona, yani kurumaya uğramadan embriyoyu canlı tutma önemlidir. Su ile yakın temas, yüksek sıcaklıkta suyun varlığı, belli bir sıcaklık değişiminin veya gündüz / gece sıcaklık ilişkisinin kurulamamış oluşu, ışık belli bir sıcaklıkta yağış gibi çok farklı etmenler çimlenmeyi engelleyebilmektedir.
Çeşitli kurak bitkilerinin yapraklarından kültür ortamında diğer türlere inhibitör hatta toksik etki yapan maddeler izole edilmiştir. Bazılarının inhibitör veya zehirlerinin dökülen organlarından toprağa geçerek uzun süre etkili olabildiği ve sonra toprak biyolojik veya kşmyasal aktivitesi, yağmurun yıkaması ile bu etkinliği kaybettikleri de ortaya çıkarılmıştır.
Terleme genelde yeterli su varken yüksektir. Sıcaklık, güneş ışığı, buharlaşma hızı yüksekse stomalar kapanmakta terleme azalmaktadır. Mezofitlere oranla aynı koşullardaki stoma açıklığı daha yüksek kalmakta, ancak çok şiddetli ışıkta kapanmaktadırlar. Tipik olarak karanlıkta stomalar açılmaktadır.
Bazı türler kurakta tüm yapraklarından kurtulmakta ve ancak su alabildiklerinde yeniden yapraklanmaktadırlar.
OrtaDoğu çöl vejetasyonunun dominant perennial türlerinin çoğu herdem yeşil kamefitler olup terleme yüzeylerini mevsimsel olarak yaprak değişimi ile ayarlamaktadırlar. Tipik bir örnek türde transpirasyon yapan kütlenin %87.4 azaldığı saptanmıştır.
Diğer bir faktör de vejetasyon sıklığı ile kendini gösteren rekabettir, yağış rejimine göre vejetasyon seyrelerek toplam transpirasyonu sabit tutmaktadır. Birçok sukkulent türün ekstraktlarının antibiyotik aktivitesi görülmüştür. Aynı şekilde alkaloid birikmesinin de türler arasındaki antimikrobiyal farklılıklara paralel olduğu da gösterilmiştir. Bazı sukkulentlerin gece daha az CO2 çıkarttıkları, yani asit biriktirdikleri bulunmuştur. Krassulasean asit metabolizması ileride incelenecektir.
Kurak alanlarda yeraltı suyunun derinliği bitki örtüsü üzerinde etkilidir, örneğin çöllerde tabansuyu 100m. kadar derinde olabilir ve yüzeye eriştiğinde de çok tuzlu olabilir. Kalitesi iyi ise çok yararlı olur.
Yeraltı sularının hareketliliği ısı, yüzey gerilimi, elektriksel alan, basınç, yerçekimi ve su kimyası gibi birçok etmenin bileşkesi olup, taban suyu üzerinde, su ile havanın beraber bulunduğu derinliklerde yüzey gerilimi ile kılcallık yer çekimini yendiğinde su yüzeye çıkar.
Çöllerde toprak nemi sıcaklık değişiminin etkisi ile hareket eder. Yağıştan sonra ısınan yüzey tabakası nemi yukarı çeker ve yüzey altında depolanmasına neden olur. öellikle kil ve siltlerde kimyasal osmoz etkili olur. Çok heterojen bir dağılım gösteren toprağın kapilaritesi önemli rol oynar. Kapilariteye bağlı olarak taban suyu evapotranspirasyon etkisi ile daha kısa veya uzun sürede yeryüzüne ulaşır. Tipik olarak düzlükleri çevreleyen yamaç ve dağlardan düzlüğe süzülen ve yer altında toplanan su bu yoldan evapotranspirasyonla atmosfere geçer. Büyük düzlüklerde veya 20-40mm.lik yağışlarda ise yeryüzüne yakın kısımdan yukarı çıkarak kısa sürede evapotranspirasyona uğrar.
Karbonatlı veya volkanik kayalar üzerindeki bölgelerde bu kayaçların yüksek permeabilitesi nedeniyle taban suyu hareketliliği yüksek olabilir ve yağışlı mevsimlerde vejetasyon hareketlenir.
Kökleri yüzeye yakın, yatay dağılan, yüzeyde kalan suyu kullanan kserofitler ile taban suyundan yararlanan freatofitleri birbirinden ayırmak gerekir.
Fretofitler tabansuyuna doymuş olan taban derinliği, evapotranspirasyonla kaybedilen oranı ve suyun kalitesi hakkında fikir verirler.
Genellikle otsu freatofitler tabansuyu derinliğinin 3m.yi, çalımsı olanlar ise 10m.yi aşmadığı ortamlarda gelişirler. Ağaçlar için bu derinlik 30m.yi bulabilir. Su derinliği yanında tuzluluğu, bitki türü, toprak ve anakaya özellikleri de önemli rol oynar.
Bazı türler su kalitesi indikatörüdür, örneğin tuzlu su yabani otu (pickleweed -Allenrolfea occidentalis) taban suyunun tuza doymuş olduğu yerlerde yaşar. Kavak ve söğüt içilir kalitede tabansuyu indikatörüdür, hurma su seçmez, vs.
Fretofitlerin su tüketimi iklim, tür ve bireyin sağlık durumu, bitki yoğunluğu ve su derinliği ile kalitesine bağlı olarak değişir. Örneğin kavak kurak ve sıcak ortamda yılda 2000-3000mm su tüketirse iyi büyüyebilir. Genelde fterofitlerin su tüketimi yüksektir, 1 hektarlık alanda yoğun yetişme için yılda 2000m3 su gibi bir tüketim gerekir.
Optimum koşullarda nemli topraktan evaporasyon doğrudan su yüzeyinden olana eşittir ve sıcak çöllerde yılda 250-320 cm cıvarındadır. Ancak suyun tuzluluğu ile bu hız azalır.
Derinlerden gelen suyun evaporasyonla kaybıkapilarite tüm profilde maks. düzeyde olamadığından genelde düşüktür, Porozite 0.3 olduğunda bile ve tuzlanma yoksa yılda 0.003-0.3 mm.yi aşmaz. Fakat gene de taban suyu derinliğinin 5 m veya daha az olduğu geniş alanlarda önemli bir yer tutar.
Legümlerin çoğu tuza çok duyarlıdır.
Genellikle yeraltı sularında Na, Ca, Mg, HCO, Cl, SO4, H4SiO4 ve daha az oranlarda da K, CO3, Fe2 ve F bulunur. Redükleyici koşullar ve düşük pH’ta Fe++ dominant olabilir. Genel derişimler arttığında Mg(OH)+, CaSO4 ve MgCO3 önem kazanır.
Genelde kurak alanlarda ve özellikle çöllerde taban suları daha tuzludur, çünkü evapotranspirasyon/yağış oranı yüksektir, yağışlar şiddetli olduğundan yukarıda toplanan tuzu tabana indirir.
Freatrofik ve otsu bahar vejetasyonun tahribi, permeabilitenin iyi olmadığı topraklarda sulama ile tuzlanma,sanayileşme ile tabansuyunun kurutulması insan eliyle erozyon ve çölleşmeye neden olur.


Arid zon ve Çöl Toprakları:
Aridizoller: Arid topraklar yılda 0-25 veya 0-50 cm yağış alan topraklardır. Sıcaklık ve yağış ilişkisi en önemli etmendir. Günlük, aylık ve mevsimsel açılımlar evapotranspirasyon, vejetasyon ve toprak mikroflorasını yakından etkiler. Vejetasyon seyrek ve kısa ömürlüdür. Toprakta organik madde birikimi yok veya çok azdır.
U.S. Soil Conservation Service çöl topraklarını - Aridisol’leri okrik epifedonu ve tipik olan argillic-killi, natric-tuzlu, cambic; kalsik, jipsik veya salik; duripan tanı tabakalarından biri veya birkaçını içeren topraklar olarak 1967’de sınıflandırmıştır.
Örneğin Mohave’daki loam - münbit toprak 100cm derinliktedir ve en altında kireç depozitleri, üstünde kahverengi, sıkı münbit kil tabakası 30-35 cm. dir, üstünde 25 cm. lik prizmatik çakıl blokajın üzerini 5-10 cm kahverengi kil, kumlu münbit ince tabaka ve kırmızımsı kumlu münbit tabaka, en üstünü ise kahverengi münbit tabaka örter.
Aridizol oluşumunda rüzgarın önemli rol oynadığı, kaçan toz ve kumun cilalaması sonucu oluşan çakıllar ve kayaçlar görülür. Aridizollerde CaCO3 ve diğer tuzlar uçuşan ve yağmurda sabitleşen ince toz ve kumlardan yıkanarak aşağı süzülür. Yağış şiddeti ve süresi ile permeabilite ve ısı arasındaki dengeye göre bir derinliğe kadar inip yerleşir. Genelde denge yüzeye yakın bir yerde oluştuğundan kireçlenme ve heterojen dağılımı tipiktir. Jips te sıklıkla görülür.
Entizoller: Aktüel yağışlar alan yamaçlardan gelen alüvyal çökelmeler arid toprakların incelenmesini daha da zorlaştırır. Topoğrafik yapıya göre bu kil, silt ve kum tabakalarının kalınlıkları büyük değişimler gösterir. Tüm bu etkenler genellemelerin ne kadar zor olduğunu gösterir.
Litozoller, Regozoller: Arid ve yarıkurak bölgedeki entizoller olup, tabakalanmayan alüvyallerle birlikte erozyona uğrmakta olan yamaçlar, sel taşkını düzlükleri gibi erozyon materyali birikim noktalarında görülür.
Çöllerde aktüel allüvyonlar-fluventler, ortentler-ince kolüvyal-alüvyal materyal, Psamentler-kumullar, kumluk alanlar önemli yer tutar.
Üzerinde efemeral dahi olsa hiç vejetasyon bulunmayan alanlar topraksız sayılır.
Bu konularda geniş yayınlar Arizona Univ. Office of arid Land Studiesweb sitesinde yer almaktadır.
Alt tabakalar: B tabakalarıdır, fakat bir kısmı A tab.ları arasına sokulabilir özelliktedir.
Arjilik: Silika kil minerallerinin hakim olduğu, erozyonun kil tabakasını açığa çıkartmış olabildiği veya üstte doğrudan yerel, veya taşınmış kil tabakasının bulunduğu üst tabaka. Genelde B, A’an daha killidir.
Kambik: açık renkli, organik maddece fakir veya çok fakir, ince ve prizmatik daneli, A1 tabakası olmadığından yüzeyden görülen ve genelde CO3’ca zengin tabaka.
Natrik: CEC’inin %15 veya fazlasını Na’un doldurduğu yüzey altı partikül tabakası. Prizmatik, kolonlu veya bloğumsu yapı tabakası.
Salik : Soğuk suda jipsden daha yüksek çözünürlüğü olan tuzlarca enaz %2 - 25 ağ/ağ. veya daha zengin olan 5-10 cm.lik yüzeyaltı tabaka.
Jipsik: Kalsik tabakaya benzer, farkı kireç yerine CaSO4-jipsce zengin oluşudur.En az 15 cm.dir ve C tabakası veya altındaki tabakadan en az %5 daha fazla jips içerir. Genel kalınlık ve jips içeriğinin en az %602ını içerir.
Duripan: Bu alt tabakanın çimentosu silistir. Asitle köpürmez, genellikle demir oksitler ve karbonatlar da çimentoda yer alır. Arid topraklarda üstleri opal ve silika mikrokristalleri ile örtülüdür. Silika çimentolu kum taneleri de içerirler.

Dünyada Sahra, Lut gibi gerçek, sıcak çöller azdır. 15 - 45. enlemler arasında kalanların büyük çoğunluğu steptir.
Ana faktörler yağış, nem ve sıcaklık ile farkları ve topraktır. Kuru hava bu sıcaklık farklarına neden olur. Yıllık hava sıcaklığı açılımı 60, günlük olarak da 35 dereceyi bulabilir. Çölleşme rüzgarı getirir, örneğin Sahra’da 100km.ye kadar fırtınalar görülür, 15-30km hızında sürekli rüzgarlar tipiktir. Buharlaşma sıcaklık değişimi, kuruluk ve türbülansa neden olur. Sahra’da 2.5-6m, çoğu çölde 3m cıvarındadır. Tipik olarak çöllerde Bağ.nem yazın % 20-30, kışın %50 cıvarındadır, ancak vahalarda ise %90 a kadar çıkabilir.
Aydınlanma/bulutluluk oranı Sahra’da %4 - 31 oluşu nedeniyle dehidrasyona ve ısınmaya neden olur. Sahra’da ortalama ışık+ısı gücü 1kW’dır ve 10000km2 ye 25 katrilyon kWh enerji düşerki 2 milyar ton yakıt eşdeğeridir.
Kuraklık temelde sıcaklık ve yağışa bağlıdır ve vejetasyonu sınırlar. Canlılar açısından önemli olansa yağış/evaporasyondur.
Yeraltısuyu çok derinde değilse ve porozite yeterli ise genelde varlığını yüzeydeki jips, kalsiyum ve klorürlerden oluşan tuzluluk ile ve jips kristalleri, seyrek de olsa bitkiler, özellikle Chenopodiaeae halofitleri ile belli eder.
Fakat suyun çok saf olup bu tür tuzlanmaya neden olmaması da mümkündür.
Toprakta su tutulma miktarı yağış sonrası giren suyun evaporasyonla kaybedilenden kalan olup arid zonda tipik olarak su üst toprak tabakalarında kalır. Aşağı iniş oranı ve derinliği tekstür ve tarla kapasitesine bağlıdır. Killi toprağın tarla kapasitesi kumlu toprağın tipik olarak 5 katı olduğundan 50mm.lik yağış kumlu toprakta 50, killi toprakta 10cm.yi TK’ine ulaştırır. Kayalık alanda çatlaktan sızabilen su ise 100cm.ye kadar inebilir.
Yağış sonrası buharlaşma başlar. Killerde üst 5cm.lik tabaka hızla kurur. Süzülen suyun %50’si bitkilerce kullanılır,kum da 5 cm. kurur fakat suyun ancak %10’u buharlaşır. Kayalarda ise böyle bir kayıp sözkonusu olmaz. Sonuçta nemli iklimdekinden farklı olarak killi toprak bitkilere yararlı değildir. Üstü taşlık toprak ise en uygun yapıyı oluşturur. Ancak vadi ve çukurlardaki birikim, eğimle kayıp gibi jeomorfolojik yapı bu durumu etkiler. Necev çölünde killi toprakta bitkilerin 35mm su kullanabildiği, bu miktarın kumlut oprakta 90, kayalıkta 50mm, vadilerde 250mm olduğu görülmüştür. Bu nedenle derin kök gelişimi ancak permeabilitesi yüksek toprakta görülür, killi toprakta kök yatay gelişebilir.
Kumlu ve taşlı topraklarda bu derinlik taban suyuna kadar ulaşabilir ve derin köklenebilen bitkiler kolayca gelişir. Irak’taki Basra çölünde taban suyu 15m. derinliktedir ve nehirlerce beslenir. Yıllık 120 mm.lik yağış ancak yüzeysel nemlenmeye yeterli olduğundan bitki kökleri taban suyuna erişemez ve yağışlar sonrası zayıf ve geçici bir efemeral örtü oluşur. Yerli halkın kuyular aracılığı ile çektiği su ile sulananan sebze tarımı tuzlanma nedeniyle 1 yıl ömürlü olmaktadır. Bu bitkilerin arasına serpiştirilen çok kolay köklenen Tamarix çelikleri yüzey suyunun taban suyuna ulaşabileceği kadar sulanarak köklerinin hızla geliştirilmesi ile ağaçlara dönüşmesi ormanlaştırılmıştır.
Acacia tortilis’in arid zondaki kumlu topraklarda, yıllık 50 - 250mm. yağışlı Sudan steplerinde geliştiği, killi topraklarda ise ancak 400mm.lik yağışta bulunabildiği saptanmıştır. A. mellifera otsu örtü savanası da kumlu toprakta 250-400, killi toprakta ise yıllık 400 - 600mm. yağışla gelişebilmektedir.
İklimsel olarak kurak alan yağışa karşı buharlaşmanın fazla, vejetasyonun zayıf ve örtünün <%25 olduğu bölge olarak tanımlanırsa da dünyanın çeşitli yerlerindeki kurak alanlar birbirine fazla benzemezler:
Tropik kuşakta aylık sıcaklık ortalamaları fazla farklı değildir.
Subtropik kuşakta yıl boyunca değişen sıcaklıklar donlara da neden olur.
Ilıman zonda kışlar çok soğuk, yazlar sıcaktır. Vejetasyonu sınırlayıcı ana etmen aylık ve özellikle mesimlik yağış toplamlarıdır. İki yağış mevsimi olan bölgeler , yalnız kışın veya yazın yağış alan yöreler, azve rastlantısal olarak yağış gören yerler ve hiç almayanlar.
Buralardaki vejetasyon üzerinde yöresel floranın değişen oranlarda etkisi vardır ve belli familyalar dominanttır. Örneğin K. Amerika’da Cactaceae, G. Amerika’da buna ek olarak bazı Bromeliaceae cinsleri, Holarktik’te Chenopodiaceae, en kurak Avustralya çöllerinde Atriplex vesicaria ve Kochia sedoides hakimdir.
İklim yanında edafik faktörlerin farklılığı önemlidir.
Aylık yağış ve sıcaklık seyri, kurak dönemlerin 10C / 20mm.lik birimlerinin oranı olarak sıc.ın yağışı aştığı dönemler esas alınarak kurak alan haritaları yapılır




Toprağın Mineral Madde Verimliliği

Toprakta bitkilerin gereksinim duyduğu maddeler de toprak suyu gibi değişik formlarda bulunur ve bu formların bazıları bitkilerin yararlanmasına