Bitkilerde Su İletimi

Yukarıda incelenmiş olan temel mekanizmalar ile topraktan su ve mineral madde alarak gene bu mekanizmalarla kabuk parankiması hücrelerine iletirler. Kabuk parankimasında da benzeri mekanizmalarla hücreden hücreye iletilen su ve mineral maddeler merkez silindirdeki cansız ksilem elementlerine, trake veya trakeidlere girerek kılcallık ve özellikle yaprakların stomalarındaki terlemenin sağladığı negatif basınçla, emişle yerüstü organlarına iletilir. Ancak uyku dönemi sonunda çok yıllık bitkilerde ilk yapraklar oluşuncaya kadar su yürümesi adı verilen ve tümüyle depo karbohidratlarının sindirimi ve solunumla yakılmasından elde edilen enerjiye dayalı kök basıncı ve kılcallıkla su iletimi görülür. Bitki yeni yapraklar fotosentez yapar hale gelinceye kadar da depolarının çok büyük kısmını eritir.

Emici tüylerin sıklığı ve yenilenme hızı köklerin beslenme etkinliğinde önemli yer tutar ve bitki taksonları arasındaki rekabette çok önemli yer tutarsa da suberinleşmiş bölümler de lentiseller aracılığı ile bu kapasiteye önemli oranda katkıda bulunur. Toprak çok kuru veya soğuk olduğunda kök büyüme hızı çok büyük oranda düşer ve kök sisteminin süberinleşmemiş, hızlı büyüyerek toprağın nemi kullanılmamış kısmına doğru yürüyen kısmın oranı çok azalır. Buna karşılık kurak yaz aylarında ve herdem yeşil bitkilerde kış aylarında da terleme sürer, bu dönemlerde gerekli su alımının lentiseller ile çatlak ve yaralardan yayınımın oranı artar. Ölü kökler de suya karşı hiç direnç göstermediklerinden önemli katkıda bulunurlar.
Özellikle odunlu bitkilerin köklerinin su ve suda çözünmüş besin elementi alınımında mikorhiza adı verilen mantarlar önemli rol oynar. ve ekto-mikorhiza şeklinde ikiye ayrılan, Korteks hücrelerinde misel ve kök yüzeyinde hif oluşturan endo- ve dışta gelişip korteks hücreleri arasına giren ekto- mikorhiza tipleri beraber gelişebilir ve toprağın su miktarına göre oranlarında değişim görülür veya kök sisteminin ana kök dışında ince köklerden oluştuğu sistemlerde yalnız endomikorhiza gelişir.
Abietinae, Salicaceae, Betulaceae ve Mimosoidae familyaları ağaçları uzun ve kısa köklerden oluşan kök sistemlerine sahiptir. Hızlı büyüyen ve çok yıllık uzun köklerde mikorhiza gelişmezken 1 yıl ömürlü lateral kısa köklerde gelişir ve dallı yapıları ile kökün emici yüzeyinin çok artmasını sağlarlar. Özellikle verimsiz topraklarda ağaçların beslenmesine büyük katkı sağlarlar. Bu nedenle de erozyona uğramış toprakların ağaçlandırılmasında köklendirilmiş çeliklere mikorhiza inokülasyonu yapılması önerilir. Mikorhizanın gelişimi için toprak suyunun tarla kapasitesine yakın ve köklerdeki karbohidrat oranının yüksek olması gerekir, toprak fosfor ve azotça fakir olduğunda büyüme yavaşlar kökte karbohidrat birikebilir ve mikorhiza hızla gelişir. Bu da erozyona uğramış fakir topraklarda sık görülen bir durumdur.
Epidermisden kortekse kadar enine iletimin bir kısmı plazmodezmler aracılığı ile olur ve bu enterkonekte sitoplazma sistemine simplazm adı verilir. Kaspari şeridine kadar olan su ve mineral iyonlarının iletiminin önemli bölümü ise korteks hücre çeperleri üzerinden gerçekleşir.
Kaspari şeridi hücrelerinin çeperleri yağ asitleri polimeri olan süberinli ve sellülozik olmayan, pektin gibi polisakkaritler yanında az miktarda protein ve sağlam bir yapı oluşturmalarını sağlayan Ca ve diğer bazı makroelementler yanında silikatlar içeren çeperlerdir. Pektin esas olarak 1,4-bağlı a-D-galakturonik asitten oluşur ve karboksil gruplarının ( - ) yükleri Ca kelasyonu ile çok sıkı bağlı zincirli sağlam yapının oluşmasını sağlar. Bu anyonik yapı katyon / anyon alım dengesini katyonların lehine çeviren ve plazmalemmadan çok daha etkili şekilde iyonlar ve diğer maddelerin alımını sağlayan yapıyı oluşturur.
İyonların hücre çeperlerini enine olarak geçmelerini ve plazmalemmaya da ulaşmalarını sağlayan ana mekanizma çeper porlarını dolduran su kanallarında gerçekleşen yayınımdır. Hücre çeperlerinin ve çepere bitişik GSA yayınım sabiteleri plazma membranlarınınkinden 10 - 100 000 kat daha fazladır ve plazmalemma kanalları genelde hücrelerin yüzey alanının ancak %0.1 - 0.5 kadarını oluşturur.
Ksilemdeki iletim hücrelerinin hücre çeperlerindeki geçitler üzerinden de benzer şekilde enine iletim olur. Ksilem parankiması hücreleri de depo parankiması görevine sahip olan canlı hücrelerdir. Kökteki canlı hücrelerin canlılıklarını sürdürebilmeleri, büyüme, gelişme ve bölünmeleri, aktif alım ile iletim gibi enerji gerektiren etkinlikleri için organik madde sağlarlar. Yeşil yerüstü organlarında üretilen bu maddeler floem tarafından sağlanır.
Terleme - transpirasyon su ekonomisinde ve dolayısı ile de mineral beslenmesinde çok önemli yer tutarsa da terleme olayı fotosentezle de çok yakından ilişkili olduğundan fizyolojisi daha sonra incelenecektir.
Terlemenin yarattığı su potansiyeli farkı ile sağladığı emiş gücü yanında kılcallık ve suyun yüksek yüzey geriliminin sağladığı kohezyon kuvvetiyle su ağaçlarda toprağın derinliklerinden taçlarına kadar iletilmektedir.

Kserofitlik ve Su Ekonomisi Ökofizyolojisi
Protoplazmanın susuzluğa dayanıklılığı özellikle likenler, yosunlar, eğreltiler ve ciğerotlarında görülürse de yüksek bitkilerde susuz koşullara karşı geliştirilmiş olan daha karmaşık mekanizmalar etkili olur. Grup olarak bazı otsular, koniferler ve sklerofillerde yüksek dayanıklılık görülür. Susuzluk toleransı varyete ve genotipler düzeyinde bile büyük açılımlar gösterebilir. Örneğin ciğer otları türlerinde aynı düzeydeki su eksikliğine dayanma süresinin 6 kat düzeyinde açılım gösterdiği belirlenmiştir.

Kurak ve sıcak iklimi olan bölgelere adapte olmuş çeşitli düzeylerdeki bitki taksonlarının geliştirdikleri mekanizmalar temelde dört tiptir:
I. I. Kuraklıktan kaçanlar: Yağışlı mevsimde çimlenerek hızla büyüyüp, gelişen ve tohumlarını oluşturup kurak dönem öncesi yaşam devrelerini tamamlayan, kurak dönemi tohum halinde geçirenler;
II. II. Kuraklıktan kaçınanlar: Su kaybını azaltacak morfoloji ve anatomiye sahip olduğu gibi su alımında etkili kök sistemi geliştiren ve özel fizyolojik, biyokimyasal mekanizmalara sahip olan bitkiler;
III. III. Kuraklığa direnenler: Su depolayarak, alımının mümkün olmadığı dönemlerde bile normal yaşamlarını sürdürecek biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmaları olan, su kaybını da en alt düzeyde tutan bitkiler.
IV. IV. İğne yapraklılar, koniferler
Alt gruplar olarak da:
1. 1. Derin köklü ve su kaybını azaltan bodur, dikensi yapraklı, freatofitler
2. 2. Yumrulu veya rizomlu jeofitler
3. 3. Herdem yeşil ve sklerenkimatik iskeletleri olan sklerofiller
4. 4. Kuraklıkta yaprak dökümü veya daha kserofitik olanlarla yenilenmesi ile su ekonomisi yapan odunlular
5. 5. Yapraksız ve etli, yeşil gövdeli olanlar
6. 6. Su depolayan sukkulentler
7. 7. Şiddetli kuraklukta tüm yaşamsal etkinliklerini durdurarak su bulduğunda tekrar canlılık kazanan “resurrecting” dirilen bitkiler.
Çok yıllık bitkiler de mevsimsel değişimlerin getirdiği farklı koşullara karşı bu tür mekanizmaların bir kısmından oluşan gelişmeler ile uyum sağlayarak yaşamlarını sürdürürler. Kışın soğuk koşullarına karşı geliştirdikleri korunma mekanizmalarına benzer önlemlerle kurağa da direnmeye çalışırlar. Örneğin kışın su alımını ve dokularındaki suyu azaltır, su alımı ve büyümelerini tümüyle durdururlar, baharda su alımını tekrar başlatarak üreme etkinliklerini tamamlar ve kurak bölgelerde yaz süresince büyümelerini kısıtlarlar. Sonbaharda kışa hazırlanmaya başlarken kuraklığa dayanıklılıkları da artar ve kışın en üst düzeye çıkar. Kuraktan kaçanlar, adapte olanlar (evading) su kaybını az ve derin stomalar ile azaltan, kalın kütükülalı, küçük yapraklı, derin köklü olanlar, sukkulentler. Protoplazması zarar görmeden dehidrate olan toleranslılar
Kuraktan kaçınanlar su kaybına stoma kapatma ve kütikülar evaporasyonu kısma, etkin su alımı ve iletimi ile yaşam devrini kurak dönemler arasına sığdıranlardır.
Genelde genç doku ve organların, dokuların hücreleri yaşlı olanlardan kuraklık ve soğuğa daha dayanıklıdır. Bu durum gerek yaprak döken gerekse herdem yeşil bitkilerin yapraklarında kendini gösterir. Absisyon, yani dökülme öncesi yapraklar normal ömürlerini tamamlamadan yaşlanır, senesansa uğrar yani ihtiyarlar, sararıp, kururlar. Dokularındaki su ve tüm besin maddeleri boşalır ve gövde üzerinden genç yapraklara gönderilir. Tıpkı hayvanlardaki yavruları koruma içgüdüsü gibi bitkilerde de genç ve büyüme potansiyeli olan organları koruma mekanizmaları vardır. Graminelerin kurağa dayanıklılıkları hızlı büyüme dönemlerini tamamlayınca azalır ve kurakta büyüme hızları düşer, yaşam devirlerini tamamlayabilmek için bodur kalır ve daha erken tohum verirler.
Kuraklık yeni gelişen yeraltı ve yerüstü organlarının dokularında da linyin / sellüloz oranı artışına neden olur. Bunun korunma ve adaptasyon mekanizması olarak bitkiye sağladığı avantaj ise linyinin hemisellüloz ve sellülozun hidrojen bağları ile adsorbe ederek ve zincirleri arasında tuttuğu su oranının %30 - 50 daha az oluşudur. Bu sayede de odunlaşmış çeperler üzerinden yeni büyüyen ve su gereksinimi yüksek olan hücrelere su iletimi daha bol ve hızlı olur.
Kserofitik bitkilerin birçoğunun yapraklarında kokularından kolaylıkla algılanan uçucu yağ yapısında maddeler vardır. Bu maddelerin buharlaşması, terleme hızı düşük olan yaprakların serinlemesini sağlar.
Hücre fizyolojisi açısından bakılınca görülen ilişki ise hücrede vaküolün oluşarak büyümesi ile dayanıklılığın azalmaya başlamasıdır. Örneğin şişmemiş tohumun embriyosu suyunu tümüyle kaybetmeye bile dayanıklıdır. Bekleneceği üzere bu ilişkilere aykırı bazı durumların varlığının gözlendiği olmuştur.
Beklendiği gibi kök sistemini hızlı geliştiren, derin ve yaygın olduğu kadar büyük kütleli kökü olan bitkilerin sıcak veya soğuk kurak dönemlere dayanma gücü daha fazladır. Örneğin Pinus sylvestris ve Eucalyptus türleri toprak yüzeyine yakın lateral yayılan köklerden dibe doğru inen kökler geliştirdiklerinden kurağa dayanıklıdır. Çöl bitkilerinde 18 metreye kadar inen kök sistemleri görülmüştür. Bazı meşe türleri gibi bazı ağaçlar ise köklerinin derine inmesi yanında kök hücrelerinin saldığı asitlerle kalker kayaları gibi yumuşak ve su depolayan kayalara sızarak kayalardaki suyu bile kullanır. Diğer önemli bir parametre ise emici tüy çevrim hızıdır.
Stomaların sıklığı, çukur konumu, kapanma oranı ve hızı, kütikülar terleme hızı ile kütikülanın yaprağın ısınması ile su kaybına neden olan kızılötesi ışınları yansıtma özellikleri, Stipa ve Festuca türleri gibi bazı bitkilerin yaprak ayalarının su stresinde kıvrılarak yüzey küçültmesi, güneşin geliş açısına göre büyüme ve yaprak dizilişi asimetrisi gibi mekanizmalar da cinsler ve türlerin korunma mekanizmaları arasında yer alır.
Genelde kserofit bitkilerde su oranının mezofitlerden daha yüksek oluşu da oluşmuş olan korunma mekanizmalarının sonucu olan fizyolojik bir mekanizmadır.
Tüm bu mekanizmaların sağladığı dayanıklılığın yanında etkili olan protoplazma fizyoloji ve biyokimyası özellikle diğerlerinin sınırlarına gelmesi halinde de tümüyle önem kazanır. Her stres dönemi etkilediği bitkinin sahibi olduğu genetik potansiyel çerçevesinde dayanıklılık mekanizmalarını harekete geçirdiğinde bitki aynı yöndeki daha şiddetli strese de hazırlık yapmış olur. Öte yandan sınır plazmolizden itibaren protoplazma üzerinde mekanik zorlama başlar ve zararlı olur, hatta membranlarda çatlama ve yırtılmalar dahi görülür. Bu nedenle de stresin kısa sürelerle tekrarlanması daha zararlı etki yapar.
Kuraklık protoplazmanın akışkanlığını azaltıcı ve Ca/K oranının arttırıcı etki yaparak porların su geçirgenliğini azaltır. Yeni araştırmalar su stresi etkisi ile başlayarak yürüyen senesans olayındaki metabolik değişimler ile doğal yaşlanma sonucu olan ihtiyarlama sonucu olan metabolik madde boşalmasının birbirine çok benzer olmasına karşılık hidrolitik ve oksidativ enzim proteinleri ile aktivitelerinin farklılık gösterdiğini ortaya koymuştur.
Günlük su miktarı değişimlerinin incelenmesi fotosentetik aktivitenin artışına neden olan ve nişasta taneleri gibi su oranı düşük taneciklerin biriktiği saatlerde kuru ağırlığa oranla su yüzdesinin arttığını, yapraktaki bu kuru maddelerin boşaldığı saatlerde yükseldiğini göstermiştir. Bu da taze ağırlığa oranla su yüzdesinin değil suyun toplam miktarının su ekonomisinin göstergesi olduğunu göstermiştir.
Kserofitik karakterlerin, kalın kütikül, sukkulens, balmumsu örtü tabakası, küçük veya dikensi yaprak, çukur stoma, çok trikom, küçük hücreler, linyinleşme özelliklerin her zaman düşünülen sonucu sağlamadığı görülmüştür. Örneğin çöl bitkilerinin terleme düzeyi mezofitlerden yüksek olabildiği, Verbascum tüylerinin alınması gibi uygulamaların terleme düzeyini arttırmadığı, trikomların su kaybını azaltıcı değil yüksek su kaybının sonucu olduğu gibi bulgular tipik kserofitik karakterlerin fizyolojik dengelerle birlikte bir bütün oluşturduğunu göstermiştir.
Kserofitlerin tipik yapıları çok farklı ekolojik koşullarda da görülebilir:
Bitki örtüsünde çöllerden tuzlu, soğuk, rüzgarlı, aydınlanma şiddeti yüksek yüksek rakımlı yerlere kadar açılımlar görülebilir. Örneğin çok farklı familyaların kendileri için atipik bazı cins ve türleri sukkulent özellikte olabilir.
Suyun protoplazmadaki termodinamik aktivitesi önemlidir ve bağıl değeri, aynı sıcaklık ve basınçta ölçülen bir su emici materyalin üzerindeki buhar basıncının saf su üzerindeki doymuş buharın basıncına oranıdır.
Hidratür ise = bu p/po oranı x 100 dür ve hava nemini, çözelti veya hidrofil cisim üzerindeki bağıl su basıncını, % termodinamik bağıl su aktivitesini tanımlamakta kullanılabilir.
Bitki hidratürü terimi protoplazma hidratürüdür, yani hücreler arası boşluk ve çeperleri içermez. Vaküollü hücrelerde özsu hidratürü ile dengededir. Protoplamik şişme ile özsu ve dış ortam arasında ilişki vardır ve özsu hidratürü osmotik potansiyel tarafından belirlenir.

__________________